ОСНОВНОЕ МЕНЮ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВНЕКЛАССНАЯ РАБОТА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ФАКУЛЬТАТИВЫ ДЛЯ ШКОЛЬНИКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЗАРУБЕЖНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

На всякого мудреца довольно простоты. Например, Аристотель попытался осмыслить и объяснить человеческое когнитивное превосходство. Как могут люди быть настолько умнее других существ, если ястреб гораздо лучше видит, у собаки великолепное обоняние, а у кошки гораздо более острый слух?

Размышляя над этим, Аристотель пришел к убеждению, что у человека необыкновенно сильно развито осязание и что именно это качество и отвечает за его интеллект:

В других чувствах человек уступает многим животным, а что касается осязания, то он далеко превосходит их в тонкости этого чувства. Именно поэтому человек есть самое разумное из всех живых существ. Это видно также из того, что и в человеческом роде одаренность и неодаренность зависят от этого органа чувства и ни от какого другого. Действительно, люди с плотным телом не одарены умом, люди же с мягким телом одарены умом.

Исследования в области биологии осязания не подтверждают ни посылку, ни вывод Аристотеля. На самом деле по способности к осязанию мы превосходим вовсе не всех животных. К тому же и у людей нет никакой корреляции между разумом и нежностью кожи или способностью остро воспринимать легчайшие прикосновения. Судя по всему, Аристотель основывал свои выводы на классовой структуре общества: по его мнению, рабы и люди, чьи руки загрубели от физического труда, были определенно не так умны, как философы и знать, обладающие «мягким телом».

Но Аристотель не знал, что мы (как и другие животные) обладаем широким спектром осязательных рецепторов на коже, каждый из которых представляет собой великолепный специализированный микроскопический механизм, созданный эволюцией для добычи конкретной информации о нашем мире. Нервные волокна, которые передают информацию от этих рецепторов к спинному мозгу, в основном отвечают за какой-то один класс ощущений: одни – за текстуру, другие – за вибрацию, третьи – за растяжку и т.д. Когда мы используем тактильную информацию, играя на скрипке, занимаясь любовью или потягивая кофе, мы не думаем о том, сколько разнообразных кожных рецепторов в этом задействовано.

Потоки информации, поступающие от этих рецепторов, соединяются и обрабатываются в нашем мозгу, так что к тому времени, когда мы получаем к ним осознанный доступ, они обретают форму единого удобного объекта восприятия. Более того, осязательная информация на подсознательном уровне комбинируется с данными, получаемыми от зрительных, слуховых и проприоцепторных (проприоцепция – ощущение собственной позы в пространстве, достигаемое благодаря нервным окончаниям в мышцах и связках) рецепторов, что порождает богатое, детализированное восприятие.

Кожа – посредник между нашим внутренним и внешним миром и в силу этого, является зоной контакта. Помимо сбора осязательной информации, она отвечает за защиту от множества опасностей. Кожа служит барьером, отражающим такие угрозы, как паразиты, микробы, механические и химические повреждения, ультрафиолетовое излучение и т.д. Помогает ей в этом собственная система иммунной защиты, вырабатывающая специфические гормоны. Кожа человека – на удивление большой орган. Если бы я, как в фильмах ужасов, пал жертвой зловещей убийцы-психопатки и она решила бы тщательно меня освежевать, то вес снятой кожи примерно равнялся бы весу шара для боулинга (6,35 килограмма): это крупнейший орган в человеческом организме. Чтобы у вас екнуло в животе при мысли о той площади, которую можно покрыть человеческой кожей, представьте, что вам доставили девять семейных пицц и уложили на полу квадратом три на три.

Есть два основных типа кожи: покрытая волосами и безволосая. Безволосая кожа в медицине именуется гладкой, и вы, возможно, думаете, что такую кожу легко найти во всяких гладких местах – например, на щеках Киры Найтли. Но если приглядеться, то вы увидите, что и ее прекрасное лицо покрыто множеством тонких, коротких, светлых волосков, именуемых пушковыми. Они растут и на других гладких на вид участках человеческой кожи – на внутренней части бицепса и внутренней части бедра. Эти мягкие пушковые волосы выполняют функцию отведения влаги, удаляя с кожи пот и тем самым повышая эффективность испарительного охлаждения. Единственные действительно безволосые участки кожи – это ладони (а также внутренняя сторона пальцев), подошвы, губы, соски и часть гениталий.

Общая структура и у волосистой, и у гладкой кожи одинакова. Представьте себе двухслойный торт, верхний слой которого разделен на несколько подслоев (рис.2.1). У обоих типов кожи есть внешний подслой уплощенных мертвых клеток – так называемый роговой слой эпидермиса и еще три подслоя, каждый из которых содержит смесь нескольких типов живых клеток, в том числе кератиноциты, клетки Лангерганса (составная часть иммунной системы) и меланоциты. В меланоцитах образуются гранулы пигмента меланина, ответственного за цвет кожи. Вместе эти четыре подслоя образуют эпидермис. Клетки эпидермиса постоянно регенерируют: новые создаются посредством деления в самом глубоком подслое и постепенно продвигаются вверх. От давления снизу верхние клетки уплощаются, а их внутренняя структура изменяется: в роговом слое остаются жесткие блинообразные клеточные оболочки, которые впоследствии исчезают с поверхности. Таким образом, эпидермис полностью обновляется примерно раз в пятьдесят дней. Под эпидермисом лежит следующий слой – дерма, в которой находятся нервы, кровеносные сосуды, потовые железы и плотная сеть эластичных волокон.



Рис.2.1. Структура гладкой и волосистой кожи в целом сходна, но имеет и ряд существенных различий



Ключевые структурные различия между гладкой и волосистой кожей показаны на рис.2.1. На волосистой коже есть как тонкие бледные пушковые волоски, так и более длинные и толстые, лучше заметные остевые волосы. Эпидермис гладкой кожи обычно более плотный, чем у кожи, покрытой волосами. Кроме того, форма у него тоже иная – не плоская, а волнистая. На поверхности кожи образуются волнистые бороздки: мы сразу вспоминаем папиллярный рисунок на кончиках пальцев рук; впрочем, он имеется и на ладонях, подошвах и пальцах ног).

Внутренняя поверхность волнистого эпидермиса образует частично комплементарные друг другу структуры – первичные и вторичные эпидермальные сосочки, которые можно назвать отпечатками пальцев, направленными внутрь.

Само понятие отпечатков пальцев наполнено для нас особым эмоциональным и символическим смыслом. Это маркер человеческой неповторимости, записанный при помощи некоего неведомого кода. Папиллярный рисунок начинают формироваться у зародыша примерно на двадцать шестой неделе и к рождению уже таков, каким останется на всю жизнь. В традиции племен дине (известных также как индейцы навахо) именно из кожного рисунка пальцев истекают Духи Ветра – своего рода жизненная сила:

На кончиках пальцев у нас есть завитки. Такие же есть у нас и на пальцах ног. Здесь и живут Ветра – там, где мягкая кожа, где есть спирали… Те Ветра, что истекают из завитков на пальцах ног, удерживают нас на Земле. Те, что истекают из завитков на пальцах рук, поднимают нас к Небу. Потому мы и не падаем, когда передвигаемся.

Это чудесное описание одновременно и трогательно, и очень наглядно. Но какова биологическая функция узора на пальцах (а также на ладони, пальцах ног и подошве)? Уже долгое время существует гипотеза, что они помогают при захватывании предметов и лазанье, но в последнее время она поставлена под сомнение. Когда измерили трение между кончиком пальца и гладкой сухой поверхностью, оказалось, что, как ни странно, отпечатки пальцев снижают эффективность захвата примерно на 30%. А вот если поверхность влажная или грубая, то отпечатки пальцев увеличивают трение и стабилизируют захват. В этом отношении они напоминают автомобильные покрышки: на гоночные автомобили, которые ездят только по гладким и сухим автодромам, ставят гладкие шины, чтобы максимально увеличить зону контакта между шиной и дорогой и тем самым обеспечить максимальное сцепление колеса с грунтом. Напротив, пассажирские автомобили обычно ездят по мокрым и неровным дорогам, и в этих условиях рифленые шины, по пазам которых вода утекает из зоны контакта, подходят лучше.



Рис.2.2. Отпечатки пальцев человека, коалы и шимпанзе практически одинаковы. Эволюционные пути человека и коалы разошлись по меньшей мере 70 миллионов лет назад, однако отпечатки пальцев есть и у тех и у других, а вот у родственников коалы отсутствуют.


Рисунок на пальцах имеется не только у людей: он есть и у горилл и шимпанзе. Да и не у одних приматов, а у самых неожиданных групп других млекопитающих. В Австралии, например, он есть у коалы, но отсутствует и у их близкого родственника – волосатоносого вомбата, и у другого обитателя крон – древесного кенгуру. Он есть у куниц-рыболовов, живущих в Северной Америке, но не наблюдается у их близких родственников из семейства куньих. На данный момент мы не вполне уверены, что наличие папиллярного рисунка у конкретных видов как-то связано с их способностью к захвату. При всей их символической значимости мы все еще не знаем, зачем нужны отпечатки пальцев.

Я до сих пор помню, как мама в детстве говорила мне: «Вылезай из ванны, а то будешь как чернослив!» Многие считают, что морщинки на пальцах рук и ног, которые образуются от длительного контакта с водой,– результат пассивного процесса, при котором вода постепенно впитывается отмершими клетками рогового слоя эпидермиса. Но еще в 1936 году было доказано, что это не так. Ключевым наблюдением в изучении этого феномена стало то, что сморщивания кожи на подушечках пальцев не происходит, если электрические сигналы не поступают в спинной мозг при рассечении нерва или его лекарственной блокировке, а ведь такие манипуляции не имеют никакого отношения к роговому слою. Особое влияние на сморщивание оказывает отдел подсознательной автономной нервной системы, именуемый симпатическим оттоком.

Так в чем же смысл сморщивания, если, конечно, он есть вообще? Марк Чангизи и его коллеги из 2AI Labs предполагают, что морщинки на пальцах, как и папиллярные узоры, служат чем-то вроде дождевых протекторов, увеличивая сцепление с влажной поверхностью. Они отмечают, что реакция сморщивания кожи известна также у макак и шимпанзе, и считают, что это может быть результатом адаптации приматов к влажной скользкой среде. Подкрепляют эту гипотезу результаты исследования Кириакоса Карекласа и его коллег из Университета Ньюкасла, показавшие, что люди со сморщенными подушечками пальцев гораздо быстрее перемещали мокрые кирпичи из одного контейнера в другой, чем люди с более гладкими подушечками. При этом никакого преимущества при перетаскивании сухих кирпичей сморщенные подушечки не давали.


Как распределены по коже специализированные рецепторы осязания и как это распределение влияет на наши осязательные ощущения? Этот вопрос оказался довольно сложным. Чтобы разобраться в нем, давайте возьмем какую-нибудь повседневную задачу и разобьем ее на крошечные этапы. Допустим, вы опаздываете в кино и с радостью обнаруживаете парковочное место на переполненной стоянке рядом с кинотеатром. Подойдя к допотомному механическому паркомату, вы обнаруживаете, что он принимает только четвертаки. Запустив руку в карман с монетами и прочей мелочью, вы ощупью ищете там четвертак, вынимаете его и опускаете в прорезь автомата. После этого вы беретесь за ручку и поворачиваете ее. При этом вы с удовлетворением ощущаете, как срабатывает храповой механизм, вибрации от падения четвертака с характерным звуком и, наконец, силу, с которой ручка вертится в обратную сторону, принимая исходное положение.

Такое прозаическое действие мы выполняем практически машинально, почти не прилагая умственных усилий, и тем не менее мы способны заткнуть здесь за пояс самых изощренных современных роботов, окажись они в подобной ситуации. Это свидетельствует о том, что даже самые простые задачи с участием осязания требуют обработки огромного потока информации (а также знаний об устройстве нашего организма и внешнего мира). Скармливая монетку парковочному автомату, мы задействуем четыре основных типа осязательных рецепторов и соответствующих им нервных волокон в гладкой коже кончиков пальцев (рис.2.3).

Начав копаться в кармане брюк (или в кошельке, или в рюкзаке) в поисках четвертака и пытаясь определить его исключительно на ощупь, вы обнаруживаете флешку, две слипшиеся таблетки ибупрофена, десятицентовик, пару центовых монеток и пятицентовик, пока наконец не понимаете по размеру и текстуре монеты (рельефу аверса и реверса и ребристому краю), что нащупали нужную. При этом активно работают все четыре типа осязательных рецепторов на коже, но главным из них – тем, который помогает определить края предметов, их кривизну и грубую текстуру,– будет так называемая осязательная клетка Меркеля. Она названа в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля, который впервые описал ее в 1875 году и назвал Tastzelle, буквально «осязательная клетка». Эти специализированные клетки эпидермиса объединяются в диски по нескольку клеток в каждом. Диски находятся на вершинах первичных эпидермальных сосочков, на границе эпидермиса и дермы (рис.2.3). Диск Меркеля контактирует с единственным нервным волокном, которое передает информацию от него к спинному мозгу, откуда она поступает в отдел головного мозга, отвечающий за осязание. Информация, передаваемая посредством изменения электрического потенциала, кодируется кратковременными изменениями напряжения, которые длятся всего около тысячной доли секунды и называются скачками. Уже давно стоит вопрос о том, как механическая энергия деформации кожи преобразуется в нервном окончании в электрический сигнал. Пока лучшая гипотеза такова: это происходит благодаря молекулам в мембране нервного окончания (так называемым ионным каналам), активируемым растяжением.



Рис.2.3. В гладкой коже находятся четыре типа рецепторов механических стимулов. Диски Меркеля расположены в самой глубокой части эпидермиса, где он граничит с дермой,– на вершинах первичных эпидермальных сосочков. Чувствительные тельца Мейснера находятся в верхней части дермы, в ложбинках между вершинами эпидермальных сосочков, а пачиниевы тельца и окончания Руффини залегают глубже в дерме. Нервные окончания, получающие сигналы от телец Мейснера и Пачини, отправляют кратковременные электрические сигналы в мозг – только в начале и в конце прикосновения, а те окончания, которые работают с тельцами Руффини и клетками Меркеля, посылают устойчивый сигнал в течение всего осязательного контакта. Здесь также показаны свободные нервные окончания, которые воспринимают определенные химические соединения, температуру, боль и зуд.


Эти молекулы образуют пору, которая в состоянии покоя закрыта, но открывается при растяжении клеточной мембраны, впуская в нервную клетку положительные ионы натрия и кальция и тем самым генерируя скачок напряжения.

Дисков Меркеля больше в коже губ и кончиков пальцев, меньше в других областях гладкой кожи и совсем мало в коже, покрытой волосами. Они чувствительны к очень незначительным воздействиям, которые приводят к изменению линии кожи на 0,05 миллиметра, и продолжают реагировать все сильнее (вызывая более сильные скачки напряжения) по линейному закону; максимальную реакцию они вызывают при растяжении кожи на 1,5 миллиметра. Записи электрических сигналов отдельных нервных волокон, передающих сигналы дисков Меркеля, показывают, что эти волокна продолжают посылать сигналы, пока кожа не придет в исходное положение. Искусственная электрическая стимуляция отдельного нервного волокна, отвечающего за диски Меркеля и проходящего по плечу, вызывала у респондентов ощущение, как будто «по коже по касательной водят мягкой кисточкой».

Диски Меркеля позволяют нам кончиками пальцев различать отдельные признаки поверхностей – например, грубые насечки на ребре четвертака. Следует отметить, что способность дисков Меркеля передавать осязательные характеристики объясняется их структурой, расположением и связями. Поскольку клетки Меркеля находятся в довольно близком к поверхности слое кожи, они реагируют на мельчайшие изменения этой поверхности. А поскольку в кончиках пальцев этих клеток огромное количество и каждая связана с собственным нервным волокном, такой спектр рецепторов может сообщить о различии поверхностей объектов, даже если разница между ними составляет всего 0,7 миллиметра.

Итак, вы распознали четвертак. Вы зажимаете его между большим и указательным пальцами и начинаете вынимать его из кармана, а затем подносите к прорези автомата. Как определить силу, приложенную вами при этом зажимающем движении? Вы едва ли собираетесь применять максимальную силу, рискуя сломать себе кости при захвате всего подряд: возможно, четвертак и не пострадает, а вот с яйцом или детской ладошкой могут возникнуть проблемы. Но и слишком малая сила не подойдет: четвертак просто выскользнет из пальцев. В идеале неплохо было бы применить минимально необходимую для удержания четвертака силу. В этой задаче вы полагаетесь в основном на другой кожный рецептор, именуемый тельцем Мейснера (рис.2.3). Как и диски Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе дермы и эпидермиса. Они находятся в дерме, в бороздках между сосочками, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из уложенных в спираль нервных окончаний, переплетенных со слоями ненейронных клеток – так называемых шванновских. Вместе они образуют луковичную замкнутую структуру – тельце, которое присоединено к близлежащим клеткам кожи структурными нитями, состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются при натягивании этих нитей, когда кожа растягивается, и возвращаются в исходное состояние, когда растягивающий объект удаляется.

Плотность телец Мейснера на кончиках пальцев еще выше, чем плотность дисков Меркеля, а расположены они еще ближе к поверхности кожи. Эти наблюдения наводят на мысль, что тельца Мейснера тоже призваны передавать информацию о тонких свойствах объектов – текстуре, краях, кривизне,– но при записи электрических импульсов, поступающих от нервных волокон, которые пронизывают скопления телец Мейснера, мы получаем совсем другие реакции. Во-первых, волокна Мейснера посылают сигналы лишь в самом начале и самом конце продолжительного воздействия на кожу: когда деформация кожи только начинается и когда все возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера не так хорошо реагируют на устойчивое приложение силы к коже, но резко активируются слабыми низкочастотными вибрациями, которые постоянно меняют форму кожи и восстанавливают ее. Во-вторых, одно свободное нервное окончание передает и собирает сигналы многих телец Мейснера, распределенных по 10 квадратным миллиметрам поверхности кожи. Даже несмотря на то, что тельца Мейснера очень плотно расположены на кончиках пальцев, записи электрических сигналов показывают, что эти клетки не распознают тонкие особенности предметов. Конвергентное соединение системы Мейснера приспособлено для того, чтобы с исключительной чуткостью улавливать мельчайшие, быстрые движения кожи, но локализовать эти движения может лишь с умеренной точностью.

Однако какое отношение все это имеет к тому, чтобы нормально зацепить четвертак? Оказывается, что, когда вы захватываете и перемещаете объект, он совершает микроскопические движения по вашей коже. Эти движения и обнаруживаются системой Мейснера, которая отправляет электрические сигналы нейронам спинного мозга, а те сокращают соответствующие мышцы пальцев, увеличивая силу захвата, пока эти движения не прекратятся. Это позволяет вам аккуратно манипулировать предметами, используя минимально необходимую силу для каждой задачи. Поскольку контроль захвата системой Мейснера управляется спинным мозгом, он работает на уровне рефлексов и не всегда отмечается вашим сознанием. Нам незачем думать о том, как бы покрепче зацепить четвертак, вынимая его из кармана и поднося к прорези для монет: это происходит само собой.

Чтобы сполна осознать, как анатомия и физиология телец Мейснера на кончиках пальцев позволяет добиться точного контроля захвата, давайте позволим себе немного научной фантастики. Представьте альтернативную биологию человека, в которой тельца Мейснера посылают сигналы в течение всего периода воздействия на кожу, а не только в начале и в конце. Если бы дело обстояло так, они были бы чувствительны к непрерывному приложению силы, ведь они расположены прямо в пальцах.

В этой альтернативной модели реакция телец Мейснера на значительную непрерывную силу затмила бы небольшие сигналы, производимые микроперемещениями на локальном уровне. Полезные сигналы о силе захвата потонули бы в море шума, так что хорошо контролировать захват не удалось бы. А без хорошего контроля захвата мы не смогли бы овладеть орудиями, а следовательно, с большой вероятностью и человеческой культурой в том виде, в каком мы ее знаем. Иногда даже мельчайшие, казалось бы ненужные, биологические детали оказываются решающими.

Итак, вы наконец готовы отправить четвертак в прорезь парковочного автомата. Опуская туда монету, вы начинаете испытывать поступающие от нее ощущения: вот она соприкасается с внешними стенками прорези, и вы подсознательно используете этот тактильный ответ, чтобы изменить траекторию движений руки, ладони и пальцев и просунуть монету более точно. В этой задаче главную роль играет рецептор, именуемый пачиниевым тельцем. Пачиниевы тельца выглядят очень мило (см. рис.2.3), каждое из них состоит из одного нервного волокна, обложенного множеством концентрических слоев поддерживающих клеток, пространства между которыми заполнены межклеточной жидкостью. В разрезе они похожи на луковицу или на задание в инженерном конкурсе для старшеклассников, где требуется изобрести легкий футляр для защиты яйца, которое нужно сбросить с крыши дома. В каждом пальце примерно 350 пачиниевых телец, они расположены в более глубоких частях дермы. Записи электрических сигналов от пачиниевых телец показывают, что, как и тельца Мейснера, они плохо реагируют на длительное приложение силы, а отправляют импульсы только в начале и в конце воздействия на кожу. Малоприспособленные для анализа поверхности объекта, пачиниевы тельца исключительно чувствительны к мелким вибрациям и контролируют немалое пространство: одно пачиниево тельце на кончике пальца благодаря своему глубокому расположению и многослойной обертке может быть активировано вибрациями, возникшими в любом месте пальца. В определенном смысле свойства телец Мейснера (чувствительность к мелким вибрациям и нечувствительность к продолжительному приложению силы или мелким пространственным деталям) у пачиниевых телец доводятся до предела. Пачиниевы тельца наиболее чувствительны к высокочастотным вибрациям в диапазоне 200–300 Гц, на которых они могут выявить передвижение кожи всего на 0,00001 миллиметра (в двести раз меньше диаметра пушкового волоса).

В детстве я любил смотреть на сейсмограф в обсерватории Гриффита в своем родном Лос-Анджелесе. При помощи чернильных перьев, чертивших причудливые линии на ленте регистратора, этот исключительно чувствительный инструмент мог зафиксировать колебания от землетрясения в Японии, распространяющиеся через весь Тихий океан, или от испытания бомбы в Неваде за сотни миль от Калифорнии. Его могли активировать и тридцать шумных школьников, прыгающих в той же комнате, в которой находился сам инструмент (поверьте, этот эксперимент я проводил сам). Но без контекстной информации от других сейсмографов, расположенных в других местах, инструмент из Гриффит-парка не отличил бы одно событие от другого. Грубо говоря, пачиниево тельце устроено в соответствии с теми же принципами, что и сейсмограф: исключительная чувствительность к вибрациям за счет отказа от локализации.

Еще одна функция пачиниевых осязательных рецепторов состоит в создании очень точного нейронного представления об импульсных и колебательных стимулах, передающихся руке через предмет, который в этой руке находится. Этот предмет может быть, как в нашем случае, четвертаком, или, что более важно, инструментом или щупом. Когда мы используем инструмент – например, лопату,– мы можем улавливать тактильные события, которые происходят на рабочем конце инструмента, почти с такой же четкостью, как если бы они происходили с нашими пальцами. Представьте себе, что вы сначала копали щебенку, а затем перешли на мягкий перегной. Вы легко отличите свойства щебенки от свойств перегноя посредством лопаты, несмотря на то что ваши руки находятся довольно далеко от места контакта. Более того, с опытом наша способность интерпретировать такую удаленную осязательную информацию улучшается. Таким образом, смычок скрипача, скальпель хирурга, гаечный ключ механика или резец скульптора становятся практически продолжением тела.

И этот эффект не ограничивается простыми инструментами. Водители-энтузиасты поют дифирамбы «чувству дороги»– достоверности тактильной информации о дорожной поверхности, передаваемой рукам водителя через целый ряд взаимосвязанных механических деталей (шины, колеса, рулевые наконечники, рулевая колонка, сам руль). Шоферы расстраиваются, когда появившиеся новые технические возможности нарушают привычное «чувство дороги». Вот что писал Лоуренс Ульрих в обзоре Porsche Booster 2013 года в New York Times:

Как и любая другая компания, мечтающая снизить расход бензина, Porsche заменяет традиционное гидравлическое управление электроусилителями. Описать разницу между гидравлическим и рулевым управлением непросто. Но раньше вести «порше» было словно проводить рукой по лицу, закрыв глаза,– кончиками пальцев можно почувствовать все складки, волоски и ямочки, то есть вы получали четкое тактильное представление о дороге. Электроусилитель несколько притупляет ощущения.

Поэтому, когда вы в следующий раз сядете за руль своего старомодного «порше» сгидроусилителем и будете наслаждаться дорогой на ощупь, знайте: это ощущение формируется пачиниевыми тельцами. Более того, даже если вы слишком сильно нажали на газ и теперь в ужасе вцепились в руль, вы все равно сможете воспринимать эти чудесные ощущения от дороги, поскольку пачиниевы тельца сообщают информацию только о высокочастотных вибрациях, передаваемых через рулевое колесо, а не о постоянном усилии, прилагаемом вашими побелевшими пальцами.

Но вернемся к парковке. Услышав, что монетка упала в приемник, вы беретесь за ручку и начинаете ее поворачивать. Это действие активирует все три упомянутых ранее типа рецепторов. Клетки Меркеля дают вам информацию о краях и кривизне ручки, как и о постоянной силе ее сопротивления вашему нажиму. Тельца Мейснера воспринимают низкочастотные вибрации и сигналы о микроскопических перемещениях, которые вы рефлекторно используете, чтобы усилить захват ручки. Пачиниевы тельца передают сигнал о высокочастотных колебаниях внутреннего храпового механизма автомата. Четвертая система, которая вступает в игру в этот момент, связана с восприятием горизонтального растяжения кожи и именуется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют вытянутые капсулы в глубоких подслоях дермы, где нервные окончания переплетаются с коллагеновыми волокнами кожи (рис.2.3). Продольная ось окончаний Руффини обычно идет параллельно поверхности кожи, что, возможно, объясняет их высокую чувствительность к горизонтальному натяжению и меньшую чувствительность к деформации кожи. Окончаний Руффини в подушечках пальцев гораздо меньше, чем рецепторов трех остальных типов, поэтому с пространственной локализацией дело у них обстоит туго. Записи сигналов от нервных волокон Руффини показывают, что они испускаются при длительных растяжениях и имеют довольно слабую чувствительность к вибрациям. Стимуляция одиночных нервных волокон Руффини иногда может вызвать ощущение растяжения кожи.

Как именно мозг пользуется информацией, поступающей от окончаний Руффини, пока не вполне понятно. Их сигналы могут помочь распознать движения предметов по поверхности кожи, поскольку такой предмет растягивает кожу на каком-то участке. Более интересно предположение о том, что окончания Руффини предоставляют мозгу информацию об изменении конфигурации рук и пальцев при помощи сигналов о растяжении кожи: например, если вы вытягиваете пальцы, на подушечках натягивается гладкая кожа. Предполагается также, что окончания Руффини выполняют подобную функцию и для всех конечностей, при этом горизонтальное растяжение кожи свидетельствует о положении конечности. Например, волосистая кожа локтя растягивается вместе с локтевым суставом, что помогает известить мозг о состоянии руки и ее готовности к определенным движениям.

Четыре типа осязательных рецепторов гладкой кожи, приведенные на рис.2.3, обладают великолепной функциональной симметрией: два рецептора находятся в глубине и два – почти на поверхности; одни отправляют кратковременные сигналы, другие – постоянные. Предусмотрены все возможности. Эти четыре потока информации поступают в спинной мозг независимо. Одно нервное волокно отвечает за один тип рецепторов: оно не может, например, одновременно контактировать с пачиниевым тельцем и окончанием Руффини. Каждый из четырех типов нервных волокон – это «выделенная линия», созданная для передачи единственного типа информации прямо к спинному мозгу и мозговому стволу.

Четыре системы осязательных рецепторов, которые мы рассмотрели, называются механорецепторами, поскольку они обладают общей способностью преобразовывать механическую энергию воздействия на кожу в электрические сигналы. Но в коже присутствуют и рецепторы, реагирующие на немеханические стимулы. И в волосистой, и в гладкой коже есть свободные нервные окончания, которые заканчиваются в эпидермисе (рис.2.3 и 2.4) и отвечают за восприятие боли, зуда, определенных химических веществ, воспаления и температуры. Пока не забивайте себе голову этой информацией: мы вернемся к иным ощущениям кожи в следующих главах.


Чак – профессиональный пловец мощного телосложения, который регулярно брил руки, ноги и грудь, считая, что депилированное тело лучше скользит по воде. Я, впрочем, сомневался, что его мотивация была связана исключительно с гидродинамикой. Когда я стал его дразнить, он закатил глаза и признался низким глубоким голосом: «Может, на скорость плавания это вообще никак не влияет, но мне очень нравится ощущение скольжения ночью по простыням».



Рис.2.4. Иннервация волосистой кожи. У остевых волосков на ближней поверхности части луковицы формируются скопления клеток Меркеля. Остевые и пушковые волосы пронизаны продольными копьевидными и кольцеобразными окончаниями. Здесь продольные копьевидные окончания показаны как единый комплекс. На самом деле существует как минимум три типа продольных копьевидных окончаний, каждое из которых в ответ на изгибание волоса порождает свой сигнал. Если сравнить анатомию осязательных рецепторов в гладкой и волосистой коже, станет очевидно, что, хотя оба вида поверхности соседствуют и имеют общее происхождение, это по сути два разных органа, каждый из которых в ходе эволюции приспособился реагировать на разные виды тактильной стимуляции



Осязательные ощущения волосистой кожи исследованы гораздо меньше, чем кожи гладкой. В волосистой коже присутствуют те же четыре вида механорецепторов, что и в гладкой, но обычно в гораздо меньшем количестве. Как признал Чак, ощущения волосистой кожи во многом определяются взаимодействием волосков и окружающих тканей. В волосистой коже комплексы из клеток Меркеля и соответствующих им волокон располагаются в скоплениях вокруг луковиц остевых волос, где могут деформироваться из-за сгибания волоса и выдавать устойчивый сигнал.

Но основной рецепторный сигнал об изгибе волоса краток и посылается специализированными свободными нервными волокнами, которые окружают основание волосяной луковицы таким образом, что напоминают вертикальные прутья тюремной решетки (рис.2.4). Они называются продольными копьевидными окончаниями и могут фиксировать даже очень небольшие изгибы волос. Как и наши домашние кошки, мы знаем, что одно дело – когда тебя гладят по направлению роста волос и совсем другое – если против него. Это объясняется способностью продольных копьевидных окончаний по-разному реагировать на отклонения волос в сторону кожи и от нее. Волосы также иннервируются кольцеобразными нервными окончаниями в форме лассо, которые особенно чувствительны к тянущим движениям, что особенно радует мальчишек всего мира (дергающих девчонок за косички).


Луи Брайль родился в 1809 году в Кувре – небольшом городке в 40 километрах от Парижа – и был младшим из четырех детей в семье. Его отец Симон Рене был сапожником, и Луи еще в раннем детстве любил играть в его мастерской. В трехлетнем возрасте Луи вздумалось поиграть с шилом. Для лучшего обзора он положил голову на верстак, и, когда пытался проткнуть шилом кусок кожи, случилось страшное: острое шило прошло сквозь кожу и попало ему в глаз. В раненом глазу началось заражение, которое затем перешло на другой глаз. В пять лет Луи полностью ослеп. (Дело было задолго до появления антибиотиков.) Вскоре Луи научился передвигаться по городу с помощью трости, которую смастерил отец, твердо решивший сделать все возможное, чтобы его ребенок полноценно взаимодействовал с окружающим миром. В школе Луи поразил учителей своим умом и решительностью, и в десять лет ему предложили поступить в специальное учебное заведение – только что появившуюся в Париже Национальную школу для слепых детей.

Эта школа, одно из первых в мире учреждений для слепых, была основана филантропом и педагогом Валентином Гаюи, который стал ее директором. Учеников учили читать и писать по разработанной Гаюи системе: буквы латинского алфавита, изготовленные из медной проволоки, впечатывались в толстую бумагу, а полученные отпечатки можно было «читать» пальцами. Система Гаюи была полезной, но довольно ограниченной. Чтобы различать буквы, требовалось совершать много мелких движений, так что скорость чтения была очень низкой. Поскольку матрицы букв приходилось делать большими, на одной странице удавалось разместить всего несколько предложений, потому на выпуск книг по системе Гаюи уходило много времени и денег. (Когда Луи поступил в школу, там было всего три такие книги.) Ну и конечно, слепые дети не могли таким методом научиться писать: для этого понадобилась бы целая мастерская.

Луи успешно учился по имевшимся книгам Гаюи и слушая лекции, но мечтал о создании новой системы чтения и письма для слепых, более быстрой и простой. В 1821 году, когда ему было всего двенадцать, он услышал о системе осязательного письма, изобретенной капитаном французской армии Шарлем Барбье. Его «ночное письмо» было придумано для полевых условий, когда нельзя говорить или подавать световые сигналы, чтобы не навлечь на себя огонь противника. Система Барбье состояла из выпуклых точек и тире. Она превосходила систему Гаюи, поскольку обученный солдат мог прочитать ее единым прикосновением руки, но была слишком медленной и неудобной для чтения длинных отрывков текста. Вдохновляясь системой письма Барбье, Луи начал работу над более компактным и эффективным тактильным алфавитом. Поработав с шилом – тем самым инструментом, который ослепил его много лет назад,– Луи придумал компактную матрицу 2 × 3 из выпуклых точек и создал код, в котором каждой букве латинского алфавита соответствовал уникальный набор точек. Он также разработал желобчатые доски и стилус, с помощью которых слепой мог легко писать на бумаге. Поразительно, но к пятнадцати годам он практически закончил работу над письменностью для слепых, которая ныне носит его имя.

Став учителем в той же школе, Луи продолжал выпускать книги по своей системе письменности и еще одной рельефно-точечной системе, которую разработал для записи нот. К сожалению, шрифт Брайля не был взят на вооружение при его жизни – ни в школе, где он работал, ни где-либо еще. Директор Гаюи, который был зрячим, больше интересовался пропагандой собственного метода письма, который легко читали и зрячие.

В результате нараставших протестов со стороны учеников Брайля его шрифт был наконец принят в Национальной школе, но только через два года после его смерти от туберкулеза в возрасте 43 лет. Вскоре шрифт распространился по всему франкоязычному миру, но за его пределы шагнул далеко не сразу: так, в США его официально не принимали до 1916 года. Сегодня шрифт Брайля – это мировой стандарт. В мире применяются различные его адаптации, в том числе и для языков с отличным от латинского алфавитом (греческого и русского), и для языков, использующих иероглифы (китайского); есть механические прессы Брайля и даже компьютерные интерфейсы для этого шрифта.


Средняя скорость чтения людей, хорошо владеющих шрифтом Брайля,– около 120 слов в минуту, а самые проворные успевают прочесть до 200 слов в минуту. Это требует невероятно быстрой обработки тактильной информации: каждый символ шрифта Брайля нужно успеть распознать примерно за двадцатую долю секунды (50 миллисекунд). Когда Луи Брайль разрабатывал свою систему письма, он ничего не знал о свойствах пачиниевых телец, окончаний Меркеля или рецепторных нервов. Он просто пользовался собственным осязательным опытом, тщательно расставляя точки – достаточно далеко друг от друга, чтобы одну точку не перепутали с соседней, и достаточно близко, чтобы всю решетку со сторонами 2 и 3 можно было воспринять кончиком пальца.

Какие из четырех механорецепторов работают при дешифровке символов Брайля? Чтобы ответить на этот вопрос, Кеннет Джонсон и его коллеги из медицинской школы Университета Джона Хопкинса записали сигналы отдельных нервных волокон исследуемого при сканировании им кончиками пальцев символов шрифта Брайля. Полученные электрические импульсы были собраны в матрицу, и таким образом удалось визуализировать информацию, переданную четырьмя различными типами нервных волокон (рис.2.5А). Этот замечательный эксперимент показал, что точки Брайля достоверно распознаются только волокнами Меркеля. Волокна Мейснера сформировали довольно размытое изображение, а рецепторы, расположенные глубже (пачиниевы тельца и окончания Руффини), вообще не смогли распознать точки Брайля. Когда эксперимент повторили с уменьшенными выпуклыми буквами Гаюи, волокна Меркеля тоже справились с задачей, но полученное нейронное изображение отражало неопределенность, изначально заложенную в системе Гаюи. Посмотрев на рисунок 2.5В, можно заметить, что нейронные ответы на некоторые буквы легко перепутать: C, G, o и Q почти одинаковы; R очень напоминает Н, а P похожа на F. И действительно, когда участников эксперимента попросили назвать латинские буквы после их осязания, они чаще всего путали буквы этого ряда.



Рис.2.5. Реакция одиночных аксонов, расположенных на кончиках пальцев человека, на шрифт Брайля и выпуклые латинские буквы Гаюи. (А) Символы Брайля «читались» пальцами со скоростью примерно 60 миллиметров в секунду и записывалась соответствующая электрическая активность волокон разных типов. Изображение создавалось так: когда в волокне порождался импульс, ставилась точка и проводилась горизонтальная линия. Затем шаблон Брайля вертикально перемещался на 0,2 миллиметра и вновь сканировался, процесс повторялся – получилось растровое изображение. Символы Брайля достоверно удалось распознать только клеткам Меркеля. Реакция телец Мейснера оказалась более размытой, а глубоко расположенные рецепторы – тельца Пачини и Руффини – вообще не дали информации о точках Брайля.


У нейронов обычно есть клеточное тело, которое содержит ядро с упакованной в нем ДНК, и другие органеллы, а также два разных вида вытянутых волокон – дендриты и аксоны. Дендрит – разветвленная структура для приема сигнала, которая пассивно проводит электрические сигналы через клеточное тело к аксону, ответственному за передачу информации от нейрона. В начале аксона есть особая зона, которая возбуждает сигналы-импульсы. Эти импульсы способны, возобновляясь (как огонь, движущийся по запалу и непрерывно воспламеняющий следующий его участок), передаваться на значительные расстояния.

Когда сигнал достигает окончания аксона, происходит быстрая серия биохимических реакций, в результате чего высвобождается особый химический нейромедиатор, который диффундирует в небольшом, заполненном жидкостью промежутке между нейронами и активирует специализированные нейромедиаторные рецепторы в дендрите следующего нейрона. Такое соединение нейронов называется синапсом. Процесс, благодаря которому электрические сигналы преобразуются в химические и затем вновь в электрические в принимающем нейроне, называется синаптической передачей.



Рис.2.6. Электрические сигналы от рецепторов на коже передаются в спинной мозг, а оттуда в головной мозг по аксонам нейронов, клеточные тела которых расположены в спинномозговых ганглиях.

 

Нейроны, которые передают тактильную информацию от кожи к спинному и головному мозгу, однако, не обладают типичным строением «дендрит – клеточное тело – аксон». Вместо всего этого у них есть один-единственный длинный аксон, проходящий от точки на коже, за ощущения которой они отвечают, к спинному мозгу. Клеточное тело прикреплено к аксону коротким корешком, смещенным вбок. Клеточные тела сенсорных нейронов соединяются в структуру, именуемую спинномозговым ганглием и расположенную рядом со спинным мозгом (рис.2.6). Спинномозговые ганглии располагаются парами, и каждая связана с одним из позвонков.

Когда мы говорим об электрических сигналах, то представляем себе импульсы, исходящие от наших ноутбуков или плееров, которые движутся со скоростью чуть меньшей, чем скорость света,– около 1077 миллионов километров в час. Но передача электрических сигналов в нервной системе – процесс гораздо более медленный. Аксоны, получающие информацию от механорецепторов на вашей коже, передают импульсы со скоростью примерно 70 метров в секунду.

Это одни из самых быстродействующих аксонов в нервной системе, хотя и они более чем в четыре миллиона раз уступают по скорости сигналам в электронных устройствах. Иными словами, представьте себе великаншу, которая лежит головой в Балтиморе, а ноги находятся в воде близ южноафриканского Кейптауна. Если в полдень понедельника ее большого пальца коснется пучок водорослей, активировав механорецепторы кожи, она не почувствует этого до раннего вечера среды, когда сигнал дойдет до неокортекса головного мозга, а убрать ногу в ответ у нее не получится ранее утра субботы.[47] Оставим гигантов, поясним: электрическим сигналам, которые начинают свой путь в коже, на то, чтобы добраться до мозга требуется время, и тем больше, чем дальше от мозга находится соответствующая часть тела: например, от пальцев ног сигнал идет дольше, чем от лица.



В начале XX века в Европе и Америке пациенты, в основном женщины, стали жаловаться на потерю чувствительности в той или иной части тела – осталось только странное слабое покалывание. Есть ли неврологическое объяснение этим симптомам? Мы знаем, что нервы в спинном и головном мозге передают тактильные сигналы. Возможно, проблема состояла в том, что нечто мешало функционированию конкретных сенсорных нервов – какое-то сдавливание или, например, инфекция,– и именно поэтому возникало локализованное омертвение?

На рис.2.7 человеческое тело изображено так, что на нем показаны зоны кожи, пронизанные парами спинномозговых ганглиев. Например, можно увидеть, что четвертый грудной спинномозговой ганглий охватывает кожу туловища на уровне сосков, а первый крестцовый ганглий, расположенный у нижней части позвоночника, тянется по наружной части голени, лодыжки и стопы. Каждая из зон кожи, которую пронизывает одна пара спинномозговых ганглиев, именуется дерматомом.

Если бы причиной онемения и покалывания была травма сенсорного нерва или спинномозгового ганглия, следовало бы предположить, что пациенты жаловались бы на ощущение в области, соответствующей дерматому или, возможно, двум соседним дерматомам. Но когда при исследовании кожи картографировали области утраты ощущений, все оказалось совсем иначе. Чаще всего зона онемения соответствовала вовсе не конфигурации дерматома, а форме различных видов нижнего белья: корсетам, подштанникам, панталонам, подвязкам, чулкам и т.д. Это заставило многих врачей того времени, включая Зигмунда Фрейда, заключить, что симптомы онемения были связаны не с повреждением сенсорных нервов: чувство онемения зон, ограниченных формой нижнего белья, возникало в результате психологических и социальных факторов. Сегодня зоны онемения в форме нижнего белья встречаются значительно реже. (Трудно себе представить зону онемения в форме стрингов.)



Рис.2.7. Карта зон кожи, пронизанных волокнами различных спинномозговых нервов и тройничного нерва, отвечающего за некоторые части лица. Эта карта (левое и центральное изображения) показывает, что дерматомы не совпадают со сформированными нижним бельем областями онемения. Буквы К, П, Г, Ш соответствуют группам позвонков снизу вверх по позвоночнику: крестцовый, поясничный, грудной и шейный. Буква V соответствует тройничному нерву, который начинается в стволовой части мозга. Это пятый черепной нерв, потому он обозначается римской цифрой V


Раз нейроны – это клетки, то нам представляется нечто микроскопическое, и в каком-то смысле это верно: клеточные тела сенсорных нейронов в спинномозговых ганглиях имеют диаметр от 0,01 до 0,05 миллиметра. (Крупнейшее из этих клеточных тел по диаметру примерно соответствует диаметру остевого волоса человека.) Однако длина, которую должны иметь определенные сенсорные нейроны, чтобы передавать осязательные сигналы, поражает. Представим себе аксон механосенсорного нейрона, расположенного в пятке. Он тянется от пятки вверх по ноге в область таза и по спинномозговому ганглию попадает в позвоночник в первом крестцовом нерве. Затем он продолжает тянуться вверх по позвоночнику, заканчиваясь и формируя синапсы в зоне ствола мозга, именуемой тонким ядром. В среднем у человека этот нейрон имеет длину около полутора метров. (Да, а у жирафа еще длиннее.) Эти нейроны – самые длинные клетки в организме.

Впрочем, тонкое ядро не то место, где заканчиваются мелкие осязательные сигналы, а лишь промежуточная остановка. Аксоны тонкого ядра тянутся далее, оказываются на противоположной стороне мозга и передают электрические сигналы на еще одну «перерабатывающую станцию» взоне, которая называется таламусом. Из таламуса аксоны, в свою очередь, направляются в кору головного мозга – большую, сходную с корой дерева, оболочку, которая формирует поверхность головного мозга. Зона, где заканчиваются аксоны, идущие из таламуса, называется первичной соматосенсорной корой («первичная»– поскольку это первая из нескольких зон коры, которая воспринимает осязательную информацию.) Эта зона расположена сразу за роландовой бороздой – главной расщелиной, делящей мозг на переднюю и заднюю части (рис.2.8, в центре слева). Поскольку аксоны, передающие осязательную информацию, пересекают границу полушарий мозга, прежде чем попасть в кору, то кора правого полушария реагирует на осязательную информацию из левой части организма и наоборот.


В конце 1930-х годов Уайлдер Пенфилд, Герберт Джаспер и их коллеги из Монреальского неврологического института начали использовать электроды для локальной стимуляции головного мозга больных эпилепсией во время хирургических операций. Таким образом, чтобы устранить проблему, не причиняя лишнего вреда соседним здоровым тканям, они стремились определить, какая именно зона мозга ответственна за припадки пациентов, то есть служит так называемым фокусом эпилепсии. Не существует точки мозга, которую можно считать единым для всех центром эпилепсии, так что определение фокуса приходилось проводить индивидуально для каждого пациента. В ходе этой примечательной процедуры пациенту брили голову, фиксировали ее, после чего делали на коже головы надрез и зажимали края. Затем Пенфилд брал миниатюрную пилу и отпиливал круглый кусок кости диаметром примерно с теннисный мяч – его снимали и откладывали в сторону, чтобы затем вернуть на место. Поскольку ткани мозга не содержат механорецепторов и не чувствуют боли, процедуру проводили под местным наркозом, который обеспечивал онемение кожи черепа, кости и мозговых оболочек, при этом пациент оставался в полном сознании. Пенфилд применял также портативный стимулирующий электрод, похожий по размеру и форме на электрическую зубную щетку с металлической иглой на рабочем конце. По проводу, прикрепленному к «рукоятке» подавались слабые электрические разряды, позволяющие игле активировать нейроны.

Пенфилд методично передвигал электрод по вскрытой поверхности мозга, постоянно спрашивая пациента: «А сейчас что вы чувствуете?» Пациент отвечал, например: «Покалывает в левом запястье», «Пахнет сгоревшим тостом», «Слышу песенку, которую в последний раз слышал в детстве». Стимулирование зоны прямо перед роландовой бороздой вызывало непроизвольные простые движения: судорожно дергалась нога, сжимался кулак, высовывался язык. Стимуляция первичной соматосенсорной коры вызывала зуд или покалывание в различных местах тела. Пациенты признавались, что эти ощущения казались неестественными и их нельзя было перепутать с настоящим чувственным опытом. Скорее это были грубые симуляции чувственного опыта, которым недоставало богатства ощущений и контекста. Ассистент Пенфилда записывал каждое движение и все слова пациентов в блокнот с пронумерованными строчками, а после стимуляции вставлял в соответствующую точку мозга крохотную булавку с номером строчки. Через некоторое время поверхность мозга выглядела как поле для мини-гольфа, на котором вместо ветряных мельниц и склонов препятствиями служили бороздки и гребни.

Когда флажки сфотографировали и записали реакции на стимуляцию всей первичной соматосенсорной коры, обнаружилась впечатляющая система: оказалось, что в этой коре содержится карта всей поверхности тела. Осязательные сигналы, которые доходят от кожи до мозгового ствола и затем передаются далее, в таламус и кору, вовсе не перемешаны как попало. Аксоны, иннервирующие расположенные рядом участки кожи, продолжают находиться недалеко друг от друга, и эти их соседские отношения, за вычетом некоторых знаменательных исключений, сохраняются на всем пути до коры головного мозга, где формируется осязательная карта.



Рис.2.8. Осязательные карты в первичной соматосенсорной коре мозга человека и крота-звездорыла. Слева вверху: взрослый человек. Слева в центре: осязательная карта в первичной соматосенсорной коре человека. Слева снизу: изображение человека, на котором размер каждой части тела показан пропорционально его проекции на осязательной карте. Обратите внимание на кисти рук, губы и язык. Справа вверху: взрослый крот-звездорыл. Справа в центре: осязательная карта в первичной соматосенсорной коре крота-звездорыла. Справа внизу: изображение крота-звездорыла, на котором части тела показаны пропорционально их проекции на осязательной карте. Обратите внимание на увеличение «звезды» и передних лап.



Образ организма на появившейся в коре осязательной карте выглядит несколько странно (рис.2.8, в центре слева): его составные части оказываются разбитыми и собранными вновь, так что лоб соседствует с большим пальцем, а гениталии, например, как мужские, так и женские,– с пальцами ног. Кроме того, отдельные части человеческого организма на этой карте значительно увеличены: так, кисти рук, губы и язык просто огромны. Ступни тоже увеличены, хоть и ненамного, в то время как ноги, спина, торс и гениталии сравнительно невелики. Конечно, конфигурация понятна: области, которые увеличились на карте в коре головного мозга, обладают высокой плотностью механорецепторов в коже, особенно клеток Меркеля, которые отвечают за тонкие осязательные различия.

Свойственно ли такое увеличение определенных зон кожи на осязательной карте только приматам с их сверхчувствительными пальцами и губами? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим животных, которые способны улавливать тонкие осязательные различия при помощи других инструментов. Один из наиболее поразительных примеров – полуводное североамериканское млекопитающее крот-звездорыл (рис.2.8, сверху справа). Это небольшое, почти полностью слепое создание, по размеру примерно вдвое больше мыши, мощными передними лапами роет подземные ходы у ручьев и прудов, где может и жить, и плавать. Кроты-звездорылы обычно вызывают самые крайние эмоции: некоторые люди (как я, например) считают их милыми, другие же испытывают к ним омерзение. От носа животного расходятся одиннадцать пар мясистых отростков, называемых лучами. В каждом луче находятся специализированные кластеры дисков Меркеля, а также пачиниевы тельца и свободные нервные окончания. Это исключительно чувствительные органы осязания – возможно, наиболее чувствительные в мире млекопитающих. Кроты-звездорылы поддерживают свои лучи в постоянном движении, что позволяет им изучать 10–15 точек в секунду. Когда они вступают в контакт с добычей – червем, улиткой, мелкой рыбиной,– то немедленно ее пожирают; время от осязательного контакта до процесса пищеварения занимает 120 миллисекунд.

Неудивительно, что осязательная карта в первичной соматосенсорной коре крота-звездорыла показывает огромное увеличение лучей за счет носа, хвоста и задних лап (рис.2.8, в центре и внизу справа). Этот принцип действует для большинства видов: зоны кожи с высокой плотностью механосенсорных рецепторов увеличены в первичной осязательной карте в мозге.

Если копнуть немного глубже, станет понятно, что на самом деле лучше говорить о наборе осязательных карт, расположенных в близлежащих зонах коры. Первичную соматосенсорную кору у приматов можно подразделить на четыре более мелкие области, в каждой из которых находится своя странным образом искаженная карта. Помимо непосредственного получения информации из таламуса, эти четыре области сильно связаны друг с другом. Они также посылают информацию дальше – в ряд сорасположенных областей, которые вместе именуются высшей соматосенсорной корой, не находящейся в прямом контакте с таламусом.

На данный момент в соматосенсорной коре головного мозга приматов обнаружено десять различных карт организма (четыре в первичной коре, шесть в высшей), возможно наличие и других карт.

Так в какой же из этих многочисленных переплетенных областей мозга вершится чудо? Как наше богатое, детальное и глубокое чувство осязания возникает из этой горы мыслящей плоти, пронизанной запутанной системой проводов? Мы улавливаем воздействие на определенный участок поверхности нашей кожи, поскольку активируется конкретная группа нейронов в коре. Это может происходить естественным образом – при стимуляции кожи – или при непосредственной стимуляции мозга, которую осуществлял Пенфилд. Но это лишь первая часть объяснения, и довольно небольшая. На самом же деле нам еще многое предстоит узнать о том, как мозг создает наши тактильные ощущения. Я не буду здесь рассказывать о всех сложных связях внутри и между различными клетками, обрабатывающими осязательные сигналы, и зонами мозга, но несколько общих принципов упомянуть стоит.

Информация сходится от кожи к мозгу. Каждый нейрон в первичной соматосенсорной коре в конечном счете получает информацию от множества нервных волокон, пронизывающих сопредельные области кожи. Например, одно нервное волокно, проходящее по руке и передающее информацию от дисков Меркеля, расположенных на кончиках пальцев, в спинной мозг, будет реагировать только на стимулирование очень маленькой точки на кончике одного пальца – диаметром примерно 1 миллиметр. Но из-за схождения сигналов нейрон, отвечающий за клетки Меркеля на карте пальца в первичной соматосенсорной коре, будет, скорее всего, реагировать на стимулирование гораздо более широкой области – диаметром около 5 миллиметров. Важно отметить, что это схождение сигналов не носит случайного характера, так что его нельзя считать простым ухудшением осязательной информации. Напротив, благодаря подключению определенной группы Меркелевых нервных волокон к одному и тому же нейрону коры головного мозга можно создать новый нейрон коры мозга, который будет отвечать за конкретную осязательную функцию – например, за восприятие тонкой палочки, положенной определенным образом на подушечку пальца. Схождение сигналов выглядит еще более отчетливо для тех зон, плотность нервных волокон в которых невелика: один нейрон в части осязательной карты, отвечающей за спину, активируется стимулом на участке площадью около 50 квадратных сантиметров – размером с игральную карту.

В первичной соматосенсорной коре схождение сигналов дает минимальное слияние информации: сигналы четырех механорецепторов в основном (но не полностью) не совпадают. Некоторые группы нейронов, организованные в столбцы, реагируют в основном на клетки Меркеля, в то время как другие – на тельца Мейснера или Пачини. Так что, например, один столбец кортикальной ткани диаметром около 0,6 миллиметра может получать сигналы от телец Мейснера на подушечке большого пальца левой ноги, а другой – сигналы от клеток Меркеля на правой стороне нижней губы.

Серийный процессинг сигналов в мозгу выдает все более сложную осязательную информацию. Если рассмотреть структурную схему зон коры головного мозга, которые обрабатывают осязательную информацию, на первый взгляд покажется, что здесь царит путаница, как в тарелке спагетти (рис.2.9), но при более детальном изучении начинают просматриваться определенные темы. Первичная соматосенсорная кора состоит из четырех областей, в каждую из которых аксоны идут непосредственно из таламуса, хотя львиная доля приходится на область 3б. Зона 2 получает от таламуса лишь часть информации – в то же время она активируется всеми остальными тремя первичными областями новой коры: 3а, 3б и 1. Если мы сделаем записи работы нейронов в области 3б при стимуляции кожи, выяснится, что наиболее эффективная стимуляция для их активации – это самое простое прикосновение, например, если мы положим на кончики пальцев тонкую палочку под определенным углом.



Рис.2.9. Упрощенная структурная схема областей обработки осязательной информации в мозге. Первичная соматосенсорная кора получает информацию непосредственно от таламуса, занимается в основном серийной обработкой для извлечения различных осязательных функций и передает информацию дальше к высшим типам соматосенсорной коры. Вторичная соматосенсорная кора необходима для распознавания объектов и передает информацию в области мозга, отвечающие за эмоции и гомеостаз (центральная доля) и за раннее планирование движений (задняя теменная кора).


Но те же простые стимулы лишь слабо активируют нейроны в зоне 2, которая существенно реагирует лишь на более сложные стимулы – двух- или трехмерные формы (например, сжатый в ладони бейсбольный мяч). Если у лабораторных мышей повреждается зона 3б, это приводит к примечательным результатам. Восприятие прикосновений нарушается до такой степени, что животные словно бы не улавливают не только характер прикосновения, но и сам его факт. Напротив, эффект от повреждения зоны 2 менее глубок: текстуру поверхности животные по-прежнему воспринимают, а вот распознавать по ней предметы уже не могут.

Будет понятнее, если мы посмотрим на связи зон мозга, ответственных за обработку осязательных сигналов. Зона 3б принимает базовую, минимально обработанную осязательную информацию. В результате нейроны в этой области реагируют на простые стимулы, образованные непосредственным схождением аксонов, которые передают механосенсорные сигналы. Поскольку зона 3б являет собой «бутылочное горлышко» для осязательной информации, ее повреждение оказывает разрушительный эффект и лишает ключевых данных большинство остальных обрабатывающих участков мозга.

Зона 2 имеет то преимущество, что получает не только сигналы прямо из таламуса, но и информацию из других первичных осязательных зон, которая уже прошла обработку в этих зонах. Вследствие этого зона 2 способна извлекать более сложную информацию из осязательных стимулов – например, о движении предмета, его кривизне и трехмерной форме. При повреждении зоны 2 осязательные ощущения меняются не так кардинально, поскольку это лишь один из нескольких каналов, по которым информация поступает в следующие зоны.

Серийная обработка продолжается и дальше, все усложняясь по мере того, как осязательная информация поступает во вторичную соматосенсорную кору. Нейроны в этой зоне собирают сигналы с более крупного участка (например, со всей ладони или стопы), включая области по обеим сторонам тела. Вторичная соматосенсорная кора играет важную роль в определении предмета, особенно при его ощупывании. Повреждения этой зоны приводят к малозаметным искажениям – например, к потере способности распознавания сложного объекта сначала одной рукой, а затем другой.

Серийная сложность, судя по всему, является общей для всех участков мозга, отвечающих за восприятие. Например, визуальная система начинает распознавание сложных визуальных объектов – к примеру, лиц – с их простейших элементов, таких как пятнышки и черточки.

Параллельная обработка разбивает сложную осязательную информацию на разные потоки.В конечном счете отображение в мозгу тактильного мира служит достижению определенной цели – принятию решения, формированию воспоминания или началу действия. Полностью обработанная информация, поступая из высшей соматосенсорной коры, разделяется на два разных потока. Один поток протекает через зону мозга, именуемую центральной долей, и влияет на эмоциональные отклики, гомеостаз и некоторые другие функции. Сейчас центральная доля считается также ответственной за самовосприятие. Второй поток проходит через так называемую заднюю теменную кору и по большей части отвечает за соединение данных осязания с информацией от других органов чувств, что помогает планировать, выполнять и подстраивать движения, включая манипулирование предметами.

Если первичная соматосенсорная кора в основном реагирует на осязательную информацию правильно и стереотипно, то высшие центры обработки осязательной информации подвергаются большему воздействию таких когнитивных факторов, как внимание, контекст, мотивация и ожидания. Мы вернемся к этим областям в следующих главах, когда будем говорить о высших когнитивных аспектах осязания.


Я уже рассказывал о том, что искажения на осязательных картах в мозге человека, на которых пальцы, губы и ступни представлены гипертрофированно, отражают плотность осязательных рецепторов в определенных областях кожи. Но есть и еще один важный фактор: осязательные карты определяются не раз и навсегда на всю взрослую жизнь – они могут меняться под влиянием сенсорного опыта отдельного человека. В качестве примера рассмотрим скрипачей, альтистов и виолончелистов – профессионалов или серьезных любителей, которые играют по меньшей мере по двенадцать часов в неделю. При игре на этих инструментах пальцы левой руки постоянно дергают струны для достижения эффекта вибрато, что требует как развитой тактильной стимуляции, так и исключительной ловкости пальцев. Правая рука, которая держит смычок, требует гораздо меньшей работы отдельных пальцев и тактильного отклика. Когда музыкантов, играющих на этих инструментах, обследовали с помощью томографа, чтобы изучить отображение их рук на карте в первичной соматосенсорной коре, оказалось, что на этой карте пальцы левой руки занимают гораздо больше места, чем пальцы правой руки (примерно в 1,8 раза). (Пальцы правой и левой руки на картах контрольной группы, состоящей из людей того же возраста, не занимающихся музыкой, имели примерно одинаковые размеры.) Три исследования, проведенные в разных лабораториях по несколько отличающимся методикам дали почти идентичные результаты, так что явление можно считать доказанным. А вот его интерпретация не столь однозначна. Самое простое объяснение: за годы работы со скрипкой или виолончелью, зона, которую занимают на карте в мозге пальцы левой руки увеличилась. Другое предположение заключается в том, что люди, родившиеся с увеличенным представлением пальцев левой руки на осязательной карте, чаще испытывают склонность к игре на струнных инструментах и преуспевают в ней. Точно так же, как дети обычно предпочитают виды спорта, к которым имеют естественную предрасположенность, будущие музыканты, возможно, выбирают инструмент отчасти и на основании какого-то ощущения врожденных сенсорно-моторных способностей.

Чтобы проверить, какое из этих объяснений верно, нужно получить осязательные карты пальцев левой руки до и после получения музыкального образования. Конечно, чтобы стать хорошим скрипачом, необходимы долгие годы, так что произвести подобное исследование представляется сложной задачей. Существуют ли тактильные эксперименты, демонстрирующие более быстрые изменения на осязательной карте?

Если отойти от мира людей, то мы найдем яркий пример – влияние выкармливания потомства на впервые рожающих самок крыс. В помете серой лабораторной крысы бывает от восьми до двенадцати крысят. В первые несколько дней после родов крыса тратит около 80% времени на кормление потомства двенадцатью сосками, расположенными в два ряда на животе. Измерения, сделанные через 12–19 дней после родов, показали, что брюшная зона на первичной осязательной карте у кормящих самок увеличилась в 1,6 раза по сравнению с крысами из контрольной группы. (Контрольную группу составили либо еще не рожавшие самки крыс того же возраста, либо не выкармливавшие потомство впервые родившие крысы, помет которых сразу же отняли.) Через 15–30 дней после того, как крысят отобрали от матерей, брюшная зона на осязательной карте у этих самок уменьшилась до тех размеров, которые имела во время беременности. Эти результаты показывают, что увеличение сенсорного опыта действительно ведет к динамическим изменениям на осязательной карте и что эти изменения, по крайней мере в определенных ситуациях, могут происходить в течение нескольких дней, а не лет.


Как пел Том Уэйтс, The large print giveth and the small print taketh awayКрупный шрифт дает, а мелкийотбирает»). Пластичность осязательной карты, связанная с личным опытом, работает в обоих направлениях. Увеличение тактильной стимуляции приводит к расширению соответствующего участка карты, а ее уменьшение – к сжатию.

Когда взрослым крысам наложили гипсовую повязку для иммобилизации передней лапы, оказалось, что зона, соответствующая этой лапе на осязательной карте, всего за неделю уменьшилась на 50%, а отображение свободной передней лапы вообще никак не изменилось. Через неделю авторы исследования сняли гипс и снова изучили осязательную карту: втот момент отображение неподвижной ранее передней лапы все еще было сокращено. Вполне вероятно, что со временем эта зона вернулась бы к своему нормальному состоянию, но соответствующий эксперимент почему-то так и не был поставлен.

Все мы – невольные участники эксперимента по лишению осязания: он проходит очень медленно на протяжении всей нашей взрослой жизни. С двадцати до восьмидесяти лет плотность дисков Меркеля и телец Мейснера постепенно уменьшается почти в три раза (рис.2.10), примерно так же сокращается и способность к тонкому пространственному восприятию. Значит ли это, что утрата былых осязательных навыков в пожилом возрасте объясняется исключительно потерей неглубоких механорецепторов кожи? Видимо, нет.

Нужно отметить, что кожа утрачивает способность пространственного восприятия неравномерно: чувствительность кончиков пальцев снижается в 2,5 раза, а подошв и пальцев ног – в четыре. Объяснение такой разницы состоит в том, что процесс старения сопровождается сокращением скорости распространения импульса в нервных волокнах, которые передают в мозг сигналы от клеток Меркеля и Мейснера, с 240 до 177 километров в час. Это замедление нервных импульсов в большей степени затрудняет передачу осязательной информации из отдаленных от мозга частей тела (пальцы ног), чем из тех, что к нему поближе (руки, губы). Снижение осязания подошвами и пальцами ног вносит серьезный вклад в ухудшение равновесия при стоянии и ходьбе у пожилых людей, что часто заканчивается катастрофическими падениями.



Рис.2.10. Плотность телец Мейснера на гладкой коже подушечки большого пальца с возрастом сокращается. Эти изображения получены при помощи трехмиллиметровой биопсии. В данном случае плотность сократилась с 47 единиц на квадратный миллиметр до 7 и затем до 3.


Конечно, мозг не ждет спокойно, пока мы постареем. Пластичность мозга с возрастом немного ухудшается, но до конца не исчезает. Жизненный опыт постоянно совершенствует наш мозг. Пока до конца неясно, как первичная и высшая соматосенсорная кора меняются и адаптируются к постепенному снижению плотности механорецепторов. И не следует считать, что пластические изменения, сопутствующие старению, непременно благотворны. Пластичность коры мозга как реакция на меняющуюся осязательную информацию может еще больше усугубить проблему, приведя к неправильной сборке информационного потока и дальнейшему ухудшению осязательного восприятия.


О, это нежное женское прикосновение – такое тонкое, такое богатое нюансами,– насколько оно лучше смачного шлепка мужчины! Не потому ли, что кончики женских пальцев более чувствительны к мелким подробностям осязательных форм? Результаты исследований двух независимых лабораторий изначально позволяли считать, что так оно и есть. Когда взрослых людей просили оценить выемчатую поверхность, плотно прижав к ней кончик пальца, женщины показывали значительно более высокие результаты, чем мужчины: всреднем они способны различать бороздки, отстоящие одна от другой менее чем на 0,2 мм. Возможно, дело в том, что кожа на кончиках пальцев у женщин мягче и легче растягивается? Нет – женская кожа деформировалась неровной поверхностью в той же степени, что и мужская. Или все объясняется половым диморфизмом в схемах соматосенсорной коры мозга либо способностью больше концентрироваться на задаче? Все может быть, но доказательств, которые подкрепляют или опровергают эти теории, пока нет.

Дэниел Голдрейх и его коллеги из Университета Макмастера в канадской провинции Онтарио предложили гипотезу попроще: возможно, женщины в среднем точнее осязают, потому что пальцы у них тоньше. Если одно и то же количество дисков Меркеля – сенсоров, которые отвечают за тончайшие разграничивающие прикосновения,– распределяется равномерно по толстым и тонким пальцам, то у тонких пальцев плотность дисков Меркеля оказывается больше – отсюда и бо́льшая точность при осязании: представьте себе, что у вас в мобильном телефоне фотокамера на 10 мегапикселей, а не на пять. Чтобы проверить это предположение, ученые набрали сотню студентов – пятьдесят мужчин и пятьдесят женщин – и дали им задание на восприятие неровной поверхности, чтобы измерить остроту осязания. Кроме того, они тщательно измерили площадь подушечки указательного пальца каждого участника эксперимента. Предыдущие результаты подтвердились: всреднем женщины превзошли мужчин примерно на 0, 2 мм. Когда была составлена диаграмма, сопоставляющая остроту осязания и площадь кончика пальца, выяснилось, что эта площадь четко соотносилась со способностью к тонкому осязательному разграничению как у женщин, так и у мужчин. Или же, иными словами, мужчина и женщина с кончиками пальцев одинакового размера обладают одинаковой остротой осязания (рис.2.11).

Нет способов непосредственно измерить плотность дисков Меркеля в кончиках пальца без болезненной процедуры взятия биопсии. Но поскольку известно, что диски Меркеля сгруппированы у основания потовых пор в гладкой коже, для косвенного измерения их плотности использовали измерение плотности потовых пор, которое можно провести, обмакнув кончик пальца в смываемую краску и прижав его к обычному оптическому сканеру. И действительно, плотность потовых пор у менее крупных пальцев оказалась выше. Голдрейх и коллеги заключили, что толщина пальца служит индикатором остроты осязания независимо от пола и что данное различие обусловлено повышенной концентрацией дисков Меркеля в тонких пальцах. Это простое и элегантное объяснение на самом деле ставит новые вопросы: как насчет механорецепторов на других частях тела, тоже различающиеся по размеру? Постоянно ли количество механорецепторов на ноге, на груди, на пенисе?




Рис.2.11. Острота осязания зависит от площади кончика пальца – как у мужчин, так и у женщин. Вверху: диаграмма рассеяния, связывающая площадь кончика пальца и остроту осязания и демонстрирующая, что чем тоньше палец, тем выше разграничительные способности. Каждая точка на диаграмме соответствует одному участнику эксперимента: квадратные точки – женщинам, круглые точки – мужчинам. Внизу: снимки в высоком разрешении тонкого женского (слева) и толстого мужского (справа) пальцев показывают, что в первом случае плотность потовых пор и, по всей вероятности, кластеров дисков Меркеля выше. Масштаб – 1 сантиметр (сверху) и 1 миллиметр (снизу).

 

Сейчас вы уже знаете, что в коже работают разные виды рецепторов и каждый настроен на извлечение своего типа информации об осязаемом мире. Эти потоки информации отправляются в мозг, где после серийной и параллельной обработки простые данные от индивидуальных осязательных сенсоров объединяются и формируют более сложные осязательные шаблоны – например, трехмерную форму, тонкие особенности текстуры или ощущения от поверхности, получаемые посредством какого-либо орудия или инструмента. Но не думайте, что рецепторами, которые мы успели рассмотреть,– быстрыми механическими осязательными рецепторами гладкой кожи – все и ограничивается. Как мы увидим, они отвечают лишь за небольшую часть полного спектра осязательных ощущений.

Поиск

ИНФОРМАТИКА

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

Поделиться

ИЗО

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ОГЭ И ЕГЭ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГОЛОВОЛОМКИ, ВИКТОРИНЫ, ЗАГАДКИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НА ПЕРЕМЕНКЕ И ПОСЛЕ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru