ОСНОВНОЕ МЕНЮ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

КОНСПЕКТЫ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВНЕКЛАССНАЯ РАБОТА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

РУССКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЛИТЕРАТУРА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИСТОРИЯ РОССИИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ЗАРУБЕЖНАЯ ИСТОРИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

БИОЛОГИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГЕОГРАФИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИНФОРМАТИКА

МАТЕМАТИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

 

Международная и российская шкала:

145 млн л. н. — ранний мел: берриасский (рязанский) век — 139,8 — валанжинский век — 132,9 — готеривский век — 129,4 — барремский век — 125 — аптский век — 113 — альбский век — 100,5 — поздний мел: сеноманский век — 93,9 — туронский век — 89,8 — коньякский век — 86,3 — сантонский век — 83,6 — кампанский век — 72,1 — маастрихтский век — 66

Меловой период — послеполуденное время планеты. Те самые часы, когда солнце ещё светит вовсю, разливая тепло и свет, но всем ясно, что скоро грядёт вечер. Краски ещё ярки, жизнь бьёт ключом, но там и сям видны нотки грусти. За буйством тропического карнавала кроется похолодание и конец праздника, а потому нет никакого желания начинать что-то новое. Удивительно, но за восемьдесят миллионов лет мелового периода мало что возникло, ведь всё уже появилось раньше. Мел — не период-созидатель, а период-рационализатор. В это время все новации мезозоя достигли апогея: цветковые растения и насекомые, морские ящеры и птерозавры, динозавры и птицы, млекопитающие, наконец, — все они развились в полной мере, были доведены до некоторого совершенства, хотя и не всем суждено было пережить конец эры.

 



Карта мира менялась. Распад Лавразии и Гондваны продолжался: Африка оторвалась от Южной Америки, Австралия разъехалась с Антарктидой, Индия откололась от Мадагаскара и попыла на север, на встречу с Азией. Из-за раскола континентов увеличилось число и протяжённость срединноокеанических хребтов, в которых создавалась новая океаническая кора (в геологии этот процесс называется спредингом). А молодая кора тоньше и легче, а значит «всплывала», что неизбежно привело к выходу океана из берегов и наступлению вод на сушу. Северная Америка и Европа частично затопились и превратились в архипелаги. Обилие мелких тёплых морей — одна из фишек мелового периода.

Менялся и климат. В целом он был по-прежнему субтропическим, выровненным по всей планете, даже в Антарктиде как минимум до сантона росли очень даже богатые леса, но зональность всё больше давала о себе знать. В первую половину периода в целом температуры возрастали, ко второй половине достигнув значений на 8–10 °C теплее нынешних. С точки зрения климата и химического состава воды и воздуха первая и вторая половины мела довольно сильно отличаются. В середине мела, в сеномане, уровень углекислого газа в атмосфере резко повысился, приведя к парниковому эффекту и прыжку температуры, а кислорода в воде — понизился. Конечно, это привело к локальному вымиранию многих морских организмов.

На суше, кстати, в середине мела тоже произошли большие перемены. Строго говоря, именно тут и можно бы провести границу юры и мела. Существующее разделение периодов обусловлено в большей степени историей геологии, а не геологической историей.

Кроме космических и геологических причин, на климат немало влияли и живые существа. Гаптофитовые водоросли Haptophyta класса Coccolithophyceae (они же Prymnesiophyceae), а точнее, отряда кокколитофорид Coccosphaerales (Coccolithophorales) были главными производителями писчего мела в меловом периоде. Их панцири-кокколиты составляют до 50–75 % мела, известняка и мергеля. Подобные отложения местами достигают бувально сотен метров. Собственно, неспроста меловой период получил своё столь странное название. Кстати, по пути часть органики захоранивалась на дне, превращаясь в нефть и газ.

Для климата важным было то, что вынос углерода из атмосферы в морские осадки CaCO3 продолжался миллионы лет, так что содержание углекислого пара в атмосфере стало падать, парниковый эффект стал ослабевать и конец периода не задался — тут температуры упоро поползли вниз, пока не случилось ужасное… Но до этого было ещё далеко.

Конечно, не только кокколитофориды составляли морской планктон. Например, в конце мела появились и начали бурно развиваться фораминиферы нуммулиты Nummulitida, некоторые из которых доросли до совсем неодноклеточных размеров в неcколько сантиметров в диаметре. Впрочем, своего истинного расцвета и величия нуммулиты достигли лишь в палеогене.


Как вы там, потомки?

Современные фораминиферы Foraminifera — одноклеточные существа, живущие в морях (за редкими исключениями — есть отдельные пресноводные и почвенные отщепенцы). Их тельце защищено раковинкой, обычно сделанной из CaCO3, а иногда — из склеенных песчинок. Из щелей раковинки фораминиферы высовывают сетчатые ложноножки-ретикулоподии, которыми ловят водоросли. Особое свойство фораминифер — способность вырастать до огромных размеров, сохраняя одноклеточность. Syringammina fragilissima из Шотландии похожа на губчатый шар диаметром до 20 см. Некоторые представители класса Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины выглядят как десятисантиметровый комок извилистых оборок; кстати, они же содержат удивительно много свинца, урана и ртути — такие дозы однозначно смертельны для большинства организмов, но фораминиферам нравится.

Карбонат кальция раковинок фораминифер давал и даёт хотя и не основной, но постоянный вклад в образование мела и известняков на планете.

Радиолярии Radiozoa (они же Radiolaria) — родственники фораминифер. Они тоже имеют панцири, но сделанные обычно из SiO2 (у представителей класса Acantharea — из Sr2SO4). Эти панцири необычайно красивы, а с растопыренными во все стороны ложноножками (что актуально, дабы удерживаться в воде и тонуть не слишком быстро) радиолярии выглядят и вовсе фантастически. Неспроста им уделено особое внимание в уникальной книге Э. Геккеля «Красота форм в природе», впервые вышедшей в 1899 году, но не потерявшей своего художественного значения и поныне.

Ещё одна группа одноклеточных, получившая в мелу бурный расцвет — диатомовые водоросли Bacillariophyceae. И они защищены раковинками, сделанными из SiO2, только форма у них куда более строго-геометрическая, иногда почти треугольная или прямоугольная.


Маленькая тонкость

Из раковинок радиолярий получаются породы радиоляриты, а из диатомовых — диатомиты. Из кремния одноклеточных потом могут образовываться кремни. Немалую роль тут сыграли и губки: их иглы хотя и давали меньший вклад в образование кремней, зато служили затравкой, центром кристаллизации — на них «наматывался» растворённый в воде кремнезём радиолярий и диатомей; неспроста иглы губок частенько обнаруживаются в центре кремнистых конкреций. А кремень — главный материал для нашей орудийной деятельности на протяжении большей части истории. Например, из мелового кремня изготавливали свои орудия неандертальцы Русской равнины, кроманьонцы Костёнок и Солютре, а также многих других времён и мест. Конечно, радиолярии и диатомовые жили и до мела, и после, кремень тоже бывает не только меловой, но именно такой использовался для орудий чаще всего.

С начала мелового периода появились современные формы красных водорослей Rhodophyta. Кстати, они тоже сделали свой вклад в формирование известняков, местами довольно существенный.

Из более масштабных существ продолжали бурно эволюционировать губки.


Работа над ошибками

После завершения мелового периода численность и разнообразие губок вроде бы резко упали, но вот вопрос — отражает ли палеонтологическая летопись реальное положение вещей? Губки — существа большей частью морские и донные, многие и вовсе глубоководные. А с окончания мезозоя морское дно просто не успело подняться в таких масштабах, чтобы мы могли обнаружить много отложений с окаменелостями. Глубоководные отложения кайнозоя изучать трудно, на современном уровне технологий почти невозможно, так что либо надо строить палеонтологические подводные станции, либо подождать ещё сотню-другую миллионов лет, чтобы центры нынешних океанов стали сушей.

Новый расцвет получили мшанки. Шестилучевые кораллы в самом начале периода ещё не раскачались и строили рифы весьма халтурно, так, что получались только банки. В барреме и апте дело вроде бы пошло на лад, а затем — с конца апта по сеноман — снова застопорилось. В верхнем мелу таки началось активное рифостроение, но всё равно не такое бодрое, как в поздней юре, а в самом конце мела опять затухло. Такие колебания отражают привередливость кораллов: если вода слишком тёплая, то в ней мало кислорода, и кораллам нечем дышать, а если слишком холодная — кораллы зябнут и грустят. Зато смены коралловых фаун позволяют хорошо датировать века мелового периода.

Мощными конкурентами мшанкам и кораллам в нелёгком деле рифостроения составляли двустворчатые моллюски рудисты Hippuritida (они же Hippuritoida, Rudistes, Rudistae и Rudista), которых известно до тысячи весьма разнообразных видов, из которых показательны узкие Vaccinites, сраставшиеся по несколько штук в вертикальные столбы. Некоторые рудисты имели толстостенную и высокую — до полутора метров — раковину с разнокалиберными створками.

Из прочих двустворчатых обилием видов и размерами выделяется род Inoceramus. Позднемеловая раковина Inoceramus (Sphenoceramus) steenstrupi из Гренландии имеет диаметр 178 см — это абсолютный рекорд среди всех двустворчатых моллюсков!

Головоногие моллюски мела прекрасны. В германских морях жил Parapuzosia seppenradensis — самый большой аммонит всех времён, чья раковина вырастала до 2,55–3,5 м в диаметре; раза в полтора уступали ему многочисленные виды Pachydiscus, «колёса» которых достигали метра-двух. Надо думать, такие гиганты, медленно дрейфовавшие в толще морских вод, были в своём роде самодостаточными микроэкосистемами: наверняка раковины обрастали водорослями, всяческими паразитами и комменсалами, а может — и симбионтами.


Маленькая тонкость

Взаимодействия организмов бывают разными.

Конкуренция — вариант взаимодействия между организмами, когда используется один и тот же ресурс. В первом приближении тот, кто использует ресурс эффективнее, оставляет больше потомства, так что через некоторое время вытесняет менее успешного конкурента.

Аменсализм — вариант взаимодействия между организмами, когда прямой конкуренции нет, но самим своим существованием один организм подавляет другой. Классический пример — еловый лес: ёлка не имеет ничего против травы и крупных животных под собой, но содаёт такую тень и такие непролазные дебри, что обычно под ёлками мало кто выживает.

Хищничество — вариант взаимодействия между организмами, когда хищник использует жертву в пищу и не заинтересован в выживании этой жертвы. Жертва при этом не обязательно убивается, всё зависит от способностей и возможностей хищника. Например, комар — типичный хищник, он не убивает нас только потому, что просто не может, рот так широко не разевается.

Паразитизм — вариант взаимодействия между организмами, когда паразит использует хозяина в пищу, нанося ему вред, но не убивает его и, более того, заинтересован в выживании хозяина. При факультативном паразитизме паразит должен на определённой стадии развития покинуть временного хозяина и иногда таки убивает его; при облигатном — не покидает хозяина и потому хочет, чтобы тот жил вечно.

Комменсализм — вариант взаимодействия между организмами, когда один участник получает пользу, а другому это взаимодейстие безразлично. Образцовый случай — рыбы-прилипалы на акуле: до тех пор, пока их масса и размер не сравниваются с акульими и не мешают хозяйке плавать, хищнице, в общем-то, они до лампочки.

Симбиоз — вариант взаимодействия между организмами, когда оба участника получают пользу, но вполне могут обходиться и без партнёра.

Мутуализм — вариант взаимодействия между организмами, когда оба участника получают пользу и не могут обходиться друг без друга.

Важно помнить, что границы между всеми этими вариантами зыбкие и ненадёжные, все эти взаимоотношения построены не на договорённости, они не продуманы и не осознаны. Животные просто следуют инстинктам или своей сиюминутной эгоистичной выгоде. Например, птички, склёвывающие клещей и насекомых с антилоп и носорогов в африканской саванне, — вроде бы отличные симбионты: получают еду и освобождают копытных от паразитов. Но если у бедной зверушки на коже окажется открытая рана, те же добрые птички начинают радостно и хищно рвать кровавое мясо своими клювами, нимало не заботясь о мучениях несчастных страдальцев.

Большинство аммонитов для неспециалиста «на одну раковину» — малоразличимые спирали лишь несколько разного размера и чуть более или чуть менее гладкие или пупырчатые. Однако эта группа настолько велика и разнообразна, что им есть чем удивить. Особенно радуют асимметричные, неправильно свёрнутые аммониты. Заметьте, что «неправильные» — не значит «патологичные», а «кто надо неправильные», вполне законно и с глубоким смыслом неправильные.

Например, Turrilites costatus и Ostlingoceras puzosianum очень походили на улитку прудовика. Heteroceras astieri и Hamites attenuatus имели плавный, но крутой изгиб раковины на 180°, кончик которой был чуток скручен или шёл опять к голове и потом опять на 180° назад. У Ptychoceras emerici и Hamulina astieri раковины были согнуты пополам, причём обе части были прямыми: та, где голова, — покороче, но с учётом щупалец эти аммониты вполне могли потрогать свой «хвостик». Раковина Toxoceras requieni была почти прямой, в форме тонкого слабоизогнутого рога саблерогой антилопы, а у Hyphantoceras reussi в виде расходящейся спирали как рог винторогого козла. У Didymoceras stevensoni кончик подобной винтообразной раковины кокетливо загибался к голове тонкой прямой палочкой. Наконец, Nipponites mirabilis представлял собой совсем уж бесформенный плотный узел, неподвластный даже Македонскому, ибо прочный.

Хорошо чувствовали себя и белемниты. Большинство их них ещё однотипнее, чем аммониты, но были и выдающиеся представители: Tusoteuthis longa мог вырастать до длины 6–11 м!

Меловой сирийский осьминог Palaeoctopus newboldi, известный по отличному отпечатку в полный рост, имел большие плавники и одинарный ряд присосок на щупальцах.


Работа над ошибками

В 2008 году был описан мексиканский вид позднемелового осьминога Palaeoctopus pelagicus, причём сравнение отпечатков гладиусов — рудиментарных осьминожьих раковинок — показало великое сходство с раннее известным видом. Однако два года спустя выяснилось, что «гладиусы» мексиканского «осьминога» на самом деле — чешуи с пузика целаканта.

Среди иглокожих можно отметить позднемелового морского ежа Tylocidaris clavigera, «иглы» которого больше похожи на булавы с тонкой ножкой и шариком на конце.

Неправильные морские ежи достигли своего апогея. Они всё глубже закапывались в донный ил, отчего их анальное и ротовое отверстия расходились как можно дальше. Обилие видов позволяет проследить этот процесс в мельчайших деталях. Если у видов рода Infulaster верхушка была просто приподнята — у туронского Infulaster excentricus поменьше, у раннеконьякского I. tuberculatus побольше, то ряд видов Hagenowia достиг апофеоза: позднеконьякская H. rosrata — сантонская H. anterior — кампанская H. blackmorei — маастрихтская H. elongata. У последних видов верхняя часть превратилась в рогоподобный желобок, вытянувшийся далеко назад и вверх от анального отверстия.

Среди рыб появились совсем уж современные акулы и скаты. В качестве примера можно привести ската Cyclobatis и акулу-мако Isurus (некоторые виды иногда выделяются в род Cretoxyrhina), кстати, весьма немаленькую, длиной до 7–9 м, то есть с очень большую белую акулу. Современные мако того же рода — опаснейшие хищники, тем более что они плавают с рекордной скоростью 50–74 км/ч (в рывке — до 110 км/ч) и могут выскакивать из воды на высоту в 6–7 м! Видимо, именно эти способности позволили одной из мако оставить свой зуб между третьим и четвёртым шейными позвонками птерозавра Pteranodon. На счастье крылатого ящера, зуб не задел кость, а застрял в мягких тканях. Судя по отсутствию повреждений, птеранодон уцелел при нападении и улетел. Мако вообще не были разборчивыми. Внутри одного огромного скелета найдены одновременно кости пятиметровой рыбы Xiphactinus audax и мозазавра, внутри другого — гастролиты плезиозавра (сам он к тому времени, видимо, был уже переварен), отпечатки акульих зубов зияют на хвостовом позвонке мозазавра Clidaster и на пяти позвонках другого мозазавра, а обломки зубов застряли в челюстях Tylosaurus — без следов заживления, найден и позвонок мозазавра около скелета мако со следами переваривания. Известны несколько челюстей мако, среди зубов которых застряли зубки более мелкой акулы Squalicorax falcatus. В общем, в меловых морях мако творили форменный беспредел.



Xiphactinus audax

 

Маленькая тонкость

Мезозой вообще был отмечен каким-то бешенством пожирания. В эту эру произошло резкое увеличение хищничества в морях — от фораминифер и брахиопод до плиозавров и мозазавров. У палеонтологов даже появился термин «мезозойская морская революция». Понятно, что живые существа ели друг друга ещё с докембрия, но в мезозое все вообще слетели с катушек. Что уж говорить, на ранний мел приходится даже появление моллюсков-конусов Conidae и, вероятно, собственно рода Conus, знаменитого своими ядовитыми гарпунами, предназначенными для охоты на рыбу, но в мгновение ока убивающими вообще кого угодно. Каждый период мезозоя отличился своими достижениями на этом поприще, но в начале мела произошёл очередной и очень мощный рывок технологий нападения и защиты.

В начале мела окончательно вымерли палеониски — Coccolepis и им подобные, их полностью заменили современные костные рыбы.

Костные ганоиды были всё ещё многочисленны, хотя весь мел их разнообразие плавно падало. Известно довольно много ближайших родственников современной амии, например, Amiopsis (он же Urocles) и Ionoscopus, а также родичей панцирных щук, например, Paratepidosteus, а с конца мела — и сам современный род Lepisosteus. Среди прочих, выразительных форм достигли представители отряда Pachycormida (они же Pachycormiformes): виды рода Protosphyraena стали очень похожи на рыбу-меч, но со своими странностями. Длинное острое рыло выступало далеко над короткой нижней челюстью, а на их границе и верхняя, и нижняя челюсти были украшены направленными вперёд саблезубыми клыками. Грудные плавники имели вид чрезвычайно длинного лезвия косы с зазубренным передним краем. Ближайший родственик юрского лидсихтиса и протосфирены Bonnerichthys gladius превзошёл последнюю в два-три раза, достигнув шести метров длины. Боннерихтис был неторопливым фильтрователем планктона.

Впрочем, время примитивных рыб миновало. Моря, реки и озёра уверенно занимают нормальные костистые рыбы Teleostei, причём в мелу возникает большинство их современных групп. Примеров можно приводить сотни: это, скажем, сельдеобразные Osmeroides, аулопообразные Eurypholis с большой зубастой мордой, похожие на барракуд, тарпонообразные вытянутые крупноголовые Istieus и укороченные Ctenothrissa с большими плавниками как у Золотой Рыбки из сказки А. С. Пушкина. На общем фоне выделяется далёкий родственник арапаимы Xiphactinus audax — шестиметровая морская рыбина со зверским выражением лица и бульдожьими зубастыми челюстями. Хищный образ жизни наглядно подтверждается обнаружением скелета ксифактинуса с целой дорабообразной рыбой Gillicus arcuatus — тоже весьма немаленькой — в животе.

Совсем причудливыми стали рыбы семейства Serrasalmimidae из отряда Pycnodontida (они же Pycnodontiformes). Их тело было почти дискообразным, сплющенным с боков, но не это странно. У Polygyrodus cretaceus из турона Англии верхняя и нижняя челюсти были усыпаны огромным количеством практически круглых зубов, располагавшихся нестройными, но очень плотными рядами. У синхронной Damergouia lamberti из Нигера осталось лишь по два ряда зубов на каждой половинке челюсти, а сами зубы несколько приплюснулись, став похожими на моляры. Более того, верхние зубы стали плотно смыкаться с нижними. У ещё более продвинутого Eoserrasalmimus cattoi из маастрихта Марокко сохранился один ровный наружный ряд больших овальных моляров и один внутренний — мелких. Такое строение удивительно похоже на зубную систему странных современных пираний Colossoma и Piaractus, которые, в отличие от своих знаменитых кровожадных родственников, питаются большей частью фруктами.


Наземные растения и насекомые начала мела мало отличались от юрских, но быстро менялись, так что к середине периода произошла глобальная смена флоры и энтомофауны. Что характерно, большинство прежних групп сохранилось, примерами чему лианоподобный папоротник Lygodium, возникший в триасе и существующий поныне. Конечно, даже в старых группах по мелочам возникало кое-что новенькое, например, древовидные папоротники Tempskya, большие «стволы» которых были образованы из переплетённых добавочных корешков, окружающих дихотомически ветвящиеся корневища.

Голосеменные в массе своей мало отличались от современных; в раннем мелу они однозначно доминировали во флоре. В середине мела разнообразие и количество гнётовых, цикадовых, гинкговых и чекановскиевых начинает сокращаться, пока в конце мела они окончательно не уступили место покрытосеменным кустарникам и деревьям.

Как и в юре, многие голосеменные заново и заново изобретали «цветы» и «плоды». Например, предцветок (так его вполне официально называют палеоботаники) нижнемелового забайкальского гнётового Eoantha zherikhinii своими четырьмя «лепестками» похож на раскрывшийся плод баньяна. Росшие там же и тогда же беннеттиты Baisia hirsuta имели семянкоподобные купулы, похожие на колбочку, окружённую волосками. В озёрных отложениях множество этих «семянок» ассоциировано с отпечатками листьев с длинными тонкими листьями типа осоки. Иногда байсия считается уже покрытосеменным растением. Аптские Afrasita lejalnicoliae (они же Leguminocarpon abbubalense) из Египта и Израиля плодоносили «фруктами», похожими на кочан цветной капусты.

В готериве встречается пыльца, похожая на покрытосеменную, в барреме покрытосеменные появляются в заметном количестве, уже в апте и альбе они захватывают огромные территории и составляют до 15 % флористических остатков, в сеномане в среднем образуют до 30–40 % флоры, а в некоторых экосистемах начинают доминировать, с турона же доминируют практически везде и по разнообразию, и по численности остатков; к кампану и маастрихту флора становится практически современной (ясное дело, на взгляд неботаника, специалист-то знает, что ещё очень много чего не появилось, а что было — всё же отличалось от нынешнего). Интересно, что впервые в заметном количестве цветковые появились в пресноводных приозёрных биотопах, потом распространились по влажным равнинам, а в наименьшем количестве встречались и позже всего расселились по берегам морей.

Далеко не всегда понятно, как выглядели первые цветковые. Современные наиболее примитивные покрытосеменные на удивление разнообразны, так что по ним представить раннемеловую флору трудно. К тому же большая часть древних растений известна только по пыльце.

Одни из древнейших цветковых — Montsechia vidalii из барремского века Испании — уже не кажутся слишком уж архаичными. Плоды монтсехии похожи на сдвоенные тополиные почки. Странность монтсехии — существование двух вариантов: коротко- и длиннолистного, причём у первого многочисленные листочки облегают веточки по спирали, плотно прилегая друг к другу, а у второго они редкие и расположены супротивно. Среди тысяч образцов они никогда не обнаруживаются соединёнными на одной ветке, так что можно было бы предположить, что это два растения, однако варианты всегда ассоциированы и находятся в одинаковом количестве. Судя по всему, монтсехия была подводным растением. И внешне, и по родству она ближе всего к современному роголистнику погруженному Ceratophyllum demersum. Примечательно, что другие практически одновременные с монтсехией цветковые — несколько видов Archaefructus из Китая (в первых публикациях они озучивались как позднеюрские) — тоже были водными, хотя внешне не очень похожими растениями, так как их листочки были гораздо шире и длиннее, напоминая скорее элодею Elodea. Один из отпечатков Archaefructus eoflora включает всё растение в полный рост — от корней до плодов, а рядышком прилагается скелетик рыбки, чтобы мы не сомневались в определении экосистемы.

Учитывая, что среди современных цветковых одними из самых примитивных являются нимфейные, или кувшинковые Nymphaeanae (включая Nymphaeales; например, кувшинки Nymphaea и Victoria), а также сказанное выше про экологическое распределение древнейших цветковых, естественно предположить, что вся группа могла появиться именно как пресноводная. С другой стороны, это довольно странно, так как предки цветковых вроде бы должны быть голосеменными, а те не замечены в особой любви к воде. Как раз наоборот, голосеменные — чуть ли не самые вневодные растения из всех. С третьей стороны, речь-то идёт о мезозое, тогда могли существовать странные по нашим меркам голосеменные, и как раз нестандартные условия с минимумом конкуренции были идеальным местом для возникновения прорывных новаций. С ещё одной стороны, понятно, что водные растения просто лучше сохраняются, а самое-самое примитивное современное растение — амборелла волосистоножковая Amborella trichopoda из Новой Каледонии, составляющая амборелловых Amborellanae (включая Amborellales) и почти не поменявшаяся за 130 миллионов лет, — растёт на склонах гор, так что старая гипотеза о появлении цветковых в горах тоже имеет неплохое обоснование. Наконец, ещё одна гипотеза гласит, что первые цветковые были травами: это объясняет, отчего нам так трудно их найти и как они вышли из конкуренции с голосеменными, ведь последние травами никогда не бывают. Деревьями же цветковые стали только в альбе.


Как вы там, потомки?

В палеонтологической летописи, строго говоря, первыми появляются очень мелкие невзрачные цветочки, собранные в соцветия (сначала метельчатые и кистевидные, чуть позже — головчатые). Первоначально они вполне могли быть ветроопыляемыми, а после — опыляться двукрылыми. Это совсем не странно, если вспомнить, что цветы — производное от стробил, то есть фактически шишек, которые как раз есть ветроопыляемые собрания семязачатков.

Несколько позже возникли крупные одиночные цветы. Это может быть контритуитивно, ведь легче представить, что сначала был один цветочек, а потом он стал умножаться, превращаясь в соцветия, но реальность бывает сложнее наших упрощенческих представлений.

Одни из самых примитивных современных цветковых — австробэйлиевые Austrobaileyanae (включающие Austrobaileyales) и магнолиевые Magnolianae. К первым относятся, например, бадьян Illicium и лимонник Schisandra, ко вторым — магнолия Magnolia, лавр Laurus, перец Piper и корица Cinnamomum. В большинстве своём это лесные деревья, кустарники и лианы. Как уже говорилось, часто цветы примитивнейших покрытосеменных либо большие и яркие, либо пахучие. Такой сигнал трудно пропустить даже самым дремучим мезозойским опылителям. Между прочим, и тогда, и сейчас в этой роли часто выступали жуки, которые ещё в юре приспособились грызть и одновременно опылять предцветки беннетитов, а в середине мела применили имевшиеся навыки на цветах магнолий и кувшинок. Кстати, на большой прочный цветок удобно прицветняться.

Впрочем, цветы — штуки настолько эфемерные и так плохо сохраняются, что окончательное решение вопроса о их исходном варианте ещё впереди.

Одно из замечательных достижений двудольных цветковых — слой камбия между флоэмой и ксилемой. Камбий формирует ровные концентрические слои древесины-ксилемы, то есть годовые кольца. Кольца вставлены друг в друга, что по загадочным законам сопромата резко повышает прочность стебля. У однодольных сосуды и механические волокна древесины расположены беспорядочно, так что ствол гораздо слабее на излом. Неспроста злаки, лилии и пальмы так столбообразны и почти никогда не ветвятся, а если есть ответления, то они толстые и вертикальные, ведь иначе они отвалятся под собственной тяжестью; стебель же вынужден быть прямым или укрепляться стеблеобъемлющими листьями (все в детстве вытягивали и обкусывали травинки — вытягивали как раз из совокупности таких листьев, образующих трубочку). Кстати, из-за этого же пальмовые стволы не так уж здорово использовать в строительстве. Двудольные же могут сколько угодно изгибаться и ветвиться, образуя хитрую трёхмерную крону. А это совершенно новое пространство для жизни, совсем не похожее на практически двумерные хвойные (у которых, правда, тоже есть годовые кольца и длинные сучья, но ветвление очень уж простое — прямые горизонтальные палки на вертикальном стволе) и совсем уж столбообразные древовидные папоротники, саговники, беннетитовые и пальмы.

Пышные кроны цветковых стали домом для наших предков, прибежищем от злобных теропод и птиц. Неспроста именно в мелу число млекопитающих катастрофически увеличивается. Усложнились мозг и строение лапок, ведь движения стали мудрёнее. В более безопасных условиях стало возможным дольше растить детёнышей, что стало одним из залогов длинного детства и нашей феноменальной способности к обучению. С другой стороны, в густой листве двудольных плохо видно, что привело к дальнейшему ослаблению зрения и улучшению тактильного чувства и обоняния наших предков.

Сеноманский североамериканский Archaeanthus linnenbergeri строением цветов и фруктов уже настолько похож на магнолии, что уверенно относится к магнолиевым. То же можно сказать про нижнемеловую бразильскую Endressinia brasiliana и среднемеловые канзасскую Lesqueria elocata и японскую Protomonimia kasai-nakajhongii. Листья, найденные рядом с плодами археантуса и названные Liriophyllum kansense, выглядят довольно странно: они были бы почти квадратны, если бы не были раздвоены глубокой вырезкой напротив черешка.

Кроме отпечатков, в распоряжении палеоботаников имеются и цветы, застывшие в янтаре: Tropidogyne pikei и T. pentaptera из бирманского янтаря сохранились просто идеально. Пятилепестковые цветочки-звёздочки тропидогине крошечные, с длиной лепестка всего в полтора миллиметра. По строению они больше всего похожи на цветы австралийского дерева Ceratopetalum из небольшого южного семейства Cunoniaceae, широко известного от неогена до современности. Между прочим, это показывает, насколько неполна представленность групп растений в палеонтологической летописи: если кунониевые действительно появились в середине мела, то на протяжении десятков миллионов лет они существовали, но были «невидимыми» для палеоботаников.


Маленькая тонкость

Бирманский янтарь — единственное в своём роде явление. В этой сеноманской машине времени до нас доехали тысячи удивительных существ: растения и насекомые, клещи и пауки, улитки и аммониты, лягушки и ящерицы, динозавры и энанциорнисы. 98–99 млн л. н. какие-то особо смолистые деревья закапывали пространства под собой прямо-таки янтарными лужами, в которых вязла всякая мелочь. Местные крестьяне добывают янтарь на продажу, а палеонтологи не проводят раскопки, а ходят на рынок и скупают ценнейшие образцы. Правда, иногда представления торговцев и палеонтологов о ценности инклюзов расходятся: ювелиры порой отпиливают и зашлифовывают уникальные включения из эстетических соображений, а учёные ругаются и ужасаются такому варварскому уничтожению. Каждый год гарантированно выходят статьи с фантастическими сенсациями из бирманского янтаря.



Archaeanthus linnenbergeri


Интересно, что и растения, и насекомые из бирманских янтарей вовсе не тропиОческие, а в лучшем случае субтропические. Ископаемые аналоги найдены в Сибири и Канаде, а современные живут либо намного севернее, либо намного южнее экватора, либо в горах.

Отдельная тема — боˊльшая или меньшая примитивность одно- или двудольных (с поправкой, что многие ботаники сейчас вообще стараются не выделять эти группировки). Вроде бы двудольные Dicotyledones в палеонтологической летописи появляются раньше и в целом примитивнее, но некоторые черты однодольных Monocotyledones тоже весьма архаичны. В экваториальной области меловая пыльца часто похожа на пальмовую. Важные находки для решения вопроса о происхождении однодольных — отпечатки ароидных (Araceae) Spixiarum kipea и лилиеподобных Cratolirion bognerianum из нижнего мела Бразилии.


Маленькая тонкость

Ископаемая флора плато Каро в Бразилии уникальна своим богатством. В отложениях границы апта и альба сохранились отличные отпечатки массы цветковых растений: водных кувшинкоцветных Nymphaeales (Pluricarpellatia и Jaguariba), лютиковых Ranunculales и примитивных протеецветных Proteales, лавровых Laurales (Araripia florifera), магнолиевых Magnoliales (Endressinia и Schenkeriphyllum) и перцевых Piperales (Hexagyne), а также помянутых выше ароидных и лилиеподобных. Такое изобилие явно говорит о долгом предшествующем эволюционном пути.

Как уже говорилось, в кампане и маастрихте флора окончательно превратилась в современную; известны не только все основные современные семейства, но даже некоторые современные роды, например, платан Platanus. Неспроста ботаники широко пользуются термином «кайнофит», обозначающим эру господства цветковых растений, начинающуюся во второй половине мела и не совпадающую с границей мела и палеогена, мезозоя и кайнозоя. Сформировались и знакомые нам сообщества: водные, разнотравья, дождевые тропические леса ближе к экватору и смешанные листопадные леса — дальше от экватора. Правда, слово «знакомые» не надо принимать слишком близко к сердцу — даже в середине кайнозоя ландшафты ещё не были такими, как сейчас. Всё же меловой и современный лес — это два разных леса, так что среди специалистов нет полного согласия, можно ли маастрихтский «дождевой лес» прямо сравнивать с нынешними джунглями.

Возникновение трав — величайшее достижение мезозоя. Оно изменило ландшафты и почвы, химический состав вод и анатомию животных. Ближайшие аналоги трав до цветковых — мелкие хвощи, плауны, папоротники и голосеменные типа эфедры — все как на подбор жёсткие, а то и вовсе ядовитые. Слишком большой продуктивностью они не обладают, а корневая система у них слабая и плохо держит почву. Травы совершили истинную революцию. Возникший дёрн резко снизил размыв почв и сток азота и фосфора в водоёмы, что имело грандиозные последствия как для пресноводных, так и морских экосистем. Огромная биомасса стала отличной едой для травоядных; динозавры стали активно опускаться обратно на четвереньки и срочно совершенствовать жевательный аппарат. Неспроста именно с середины мела начался последний всплеск их разнообразия. Многие мелкие животные получили новый шанс, ведь укрываться от хищников и вить гнёзда в травах гораздо веселее, чем на голых камнях между какими-нибудь саговниками.


Работа над ошибками

Некоторые ископаемые растения, даже несмотря на хорошую сохранность, остаются спорными. Из нижнемеловых отложений Китая было описано насекомоядное растение Archaeamphora longicervia, невероятно похожее на современных саррацениевых Sarraceniaceae. Листья-кувшинчики с расширениями-мешочками правда похожи на ловчие листья Sarracenia purpurea. На внутренней стороне листьев вроде бы даже обнаружились желёзки. Найденное рядом семя тоже было похоже на семена саррацениевых.

Однако другие палеоботаники не согласились с таким заключением и показали, что с наибольшей вероятностью археамфора — это листья уже известного голосеменного Liaoningocladus boii, поражённые насекомыми-галлообразователями. Галлы — наросты, образующиеся на листьях растений в ответ на вторжение всяческих паразитов — от вирусов до членистоногих. Многие насекомые специально провоцируют образование галлов всяческими хитрыми ферментами, чтобы отложить внутрь яйца: наружный плотный слой галла защищает, а внутренний рыхлый — питает личинку.


Маленькая тонкость

Триумф цветковых в середине мела имел огромные и разнообразные последствия. Новый вид взаимодействия с грибами — эктомикориза — позволила гораздо эффективнее впитывать минеральные вещества и увеличивать обмен веществ, а вместе с новым типом устьиц и более совершённым жилкованием — увеличить продуктивность. Из-за меньшего содержания в листьях цветковых лигнина их опад разлагается намного быстрее, чем хвоя голосеменных. Это привело к обогащению почв и сначала к нарушению установившихся взаимосвязей и вымиранию прежней биоты, а после — к повышению биоразнообразия сообществ, причём как наземных, так и водных, ведь из почвы всё рано или поздно оказывается в воде. Более подробно о всех тонкостях этих взаимосвязей можно узнать из книги А.Ю. Журавлёва «Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир» (2018).

Где растения, особенно с цветами и нектаром, там и насекомые, особенно с аппетитом. Развитие покрытосеменных и их опылителей шло в тесной связке. Юрские и раннемеловые опылители были нацелены на пыльцу голосеменных, так что с распространением цветковых часть прежних насекомых вымерла, а часть сменила меню. С другой стороны, первые цветковые довольствовались опылителями гнётовых и хвойных. В апте Забайкалья найдены примитивные перепончатокрылые пилильщики семейства Xyelidae (Spathoxyela pinicola, Anthoxyela anthophaga и Ceroxyela dolichocera) с пыльцой хвойных в зобе и кишечнике. Забавно, что у современных ксиелид пыльцу хвойных едят только личинки, а взрослые питаются пыльцой цветковых, такая вот эволюция гастрономии.

Если раннемеловые насекомые мало отличались от юрских, то сеноманские — совсем другое дело. С середины мела начали бурное развитие термиты, муравьи, бабочки и мухи, а также их враги — наездники и богомолы.

Главными опылителями всё это время были жуки и двукрылые. Отличное доказательство — пыльца на жучке-толстячке Angimordella burmitina из бирманского янтаря. Даже таракан Mesoblatta maxi и тот не мог удержаться от поедания вкуснейшей пыльцы, сохранившейся в их копролитах (подумать только — в то время как кто-то вешает янтарные бусы себе на шею, кто-то другой разглядывает в микроскоп копролиты меловых тараканов, застрявшие в этом янтаре!). Мухи Linguatormyia teletacta из бирманского янтаря, Buccinatormyia soplaensis и B magnifica из испанского янтаря имели очень длинные хоботки для высасывания нектара, а для пущей наглядности на брюшке буццинатормийи сохранилась прилипшая пыльца беннетитового Exesipollenites. Другие мухи — корейская длиннохоботковая Buccinatormyia gangnami, бразильская Cratomyia macrorrhyncha и бирманская C. mimetica — стали невероятно похожи на ос формой тела и полосатой чёрно-жёлтой окраской; такой же стратегии придерживаются и родственные современные мухи-львинки Stratiomyidae, а также журчалки Syrphidae и жужжалы Bombyliidae. Одновременно это же ясно говорит о существовании и достаточной значимости опасных ос и пчёл уже в раннем мелу, а также об активности мушиных врагов с развитым зрением.


Маленькая тонкость

Чёрный цвет у насекомых обеспечивается пигментом меланином. Кроме прочего, он придаёт покровам дополнительную прочность, связывая белки кутикулы так, что чёрные участки тельца и крылышек лучше сохраняются, а потому даже на нецветных отпечатках можно увидеть узоры, покрывавшие насекомое миллионы лет назад.

В качестве бабочек, как и в предшествующие периоды, часто выступали сетчатокрылые Neuroptera из семейства Kalligrammatidae, например, Abrigramma calophleba, Oregramma и Sophogramma. На отпечатках их крылышек отлично видно окраску с полосочками и пятнышками; и форма, и цвет крыльев неотличимы от бабочкиных (конечно, с точки зрения профана, тогда как палеоэтомологам дело представляется совсем иначе). Похожие на бабочек цикады Colossocossus достигали приличных размеров — до 6–7 см в размахе крыльев. Впрочем, и бабочки уже были: с самой границы юры и мела известны, например, Daiopterix olgae из Забайкалья и D. rasnitsyni из Казахстана. В готеривско-аптских отложениях Ливана найдена гусеница хоботковой бабочки, а во второй половине мела таковых становится намного больше.


Как вы там, потомки?

Примитивнейшая современная дневная бабочка — Baronia brevicornis — выглядит довольно банально, внешне похожа на репейницу. Позднемезозойские бабочки были принципиально такими же.

Некоторые сетчатокрылые эволюционировали своими хитрыми путями. Личинка златоглазки Hallucinochrysa diogenesi, известная из испанского альбского янтаря, как и современные родственники, имела ужасные кривые челюсти и была похожа на паука — с длиннющими тонкими ногами и коротким брюшком, но не это странно. По всему телу личинки торчали длиннейшие перистые нити, отдалённо напоминающие хвощи; на эти щетинки прилипали волоски папоротников, так что зверушка была покрыта кучей мусора и прикидывалась веником, подстерегая добычу и прячась от врагов. Неспроста у неё такое название: слово «галлюцино» переводить не надо, а видовой эпитет отсылает к Диогену из бочки и синдрому Диогена, больные коим собирают всяческий мусор. Личинка другой златоглазки — Phyllochrysa huangi из бирманского янтаря — мимикрировала под печёночный мох: широкие плоские выросты по бокам тела по размерам и форме такие же, как «листья» мха, найденные в тех же янтарях.

Раз была маскировка, значит было от кого прятаться.



Baronia brevicornis



В мелу достоверно появляются богомолы. Древнейшие представители — Cretophotina — найдены в берриасско-валанжинских отложениях Монголии, чуть позже Cretophotina tristriata, Vitimophotina corrugata, Amorphoscelites sharovi, Baissomantis maculata и Cretomantis larvalis из валанжинско-готеривских слоёв Забайкалья, Burmantis lebanensis из барремских Ливана, Cretophotina mongolica из барремо-аптских Монголии. В более поздних отложениях их становится больше: Raptoblatta waddingtonae и Santanmantis axelrodi из апта Бразилии и многие другие. Богомолы — это фактически злобные хищные тараканы с длинной грудью и лапами-хваталками, тогда как голова у них в целом осталась тараканьей. У меловых богомолов клешни ещё не были столь впечатляющими, как у нынешних, но уже снабжались острыми шипами. В то же время некоторые хищные тараканы (но не богомолы!) приобретали удивительное сходство с богомолами, примером чему служит Manipulator modificaputis из бирманского янтаря.

Чуть меньше похож на богомолов, но тоже использовал шипастые передние лапы для ловли добычи Alienopterus brachyelytrus всё из тех же бирманских янтарей. Он относится к странной группе Alienoptera, которая иногда объединяется с тараканами, а иногда выделяется в самостоятельный отряд, промежуточный между тараканами и богомолами. В это время перепончатокрылые стали настолько страшной силой, что алиеноптеры начали прикидываться ими. Особенно одарёнными оказались Teyia branislav и T. huangi: мимикрия их бескрылых личинок под рабочих муравьёв просто удивительна, а крылатые взрослые были больше похожи на одиночных ос. Легко спутать с осами и Chimaeroblattina brevipes, и Caputoraptor vidit, а с пчёлами — Apiblatta muratai, Meilia jinghanae и Vcelesvab cratocretokrat. Другой странный бирманский муравьеподобный почти-таракан — Aethiocarenus burmanicus, выделенный в свой отряд Aethiocarenodea, но, возможно, являющийся всё же тараканом. Известная бескрылая самка удивительно схожа со стройным глазастым длинноногим муравьём, но у этикаренуса была треугольная голова, прикреплённая к шее углом и обращённая широкой частью вперёд. На тонкой шее располагались какие-то парные железы, возможно, пахучие.

Защита от опасностей может реализовываться по-разному. Как минимум с баррема некоторые тараканы перестали откладывать яйца в землю, а стали носить с собой в оотеке — специальной прямоугольной капсуле. Древнейшим примером является китайский Piniblattella yixianensis, а позже оотеки в большом количестве известны из бирманского янтаря. С турона тараканы с яйцекладом и вовсе окончательно исчезли. Носить потомство с собой хотя бы некоторое время очень предусмотрительно, так намного снижается вероятность того, что яйца съедят какие-нибудь муравьи или заразят наездники.

А от оотеки всего один шаг и до заботы о свежевылупившихся тараканятах.

Если одни тараканы ударились в хищнический эгоизм, то другие пошли по пути вегетарианства и общительности. Термиты Termitida — общественные потомки тараканов, и не странно, что нынче их часто объединяют в один отряд. Чудесно, что можно палеонтологически проследить переход одних в других. Из альбского янтаря Франции известен эусоциальный таракан Sociala perlucida. Его повышенная общительность и склонность к жизни в гнёздах устанавливается, вопервых, по большой голове (статистика показывает, что у общественных термитов голова больше, чем у одиночных тараканов, причин чему, конечно, множество), вовторых, по удивительным для тараканов чувствительным утолщениям на удлинённых максиллах, а втретьих, по многочисленным чувствительным отверстиям на передних ножках. Все эти и другие черты очень полезны для взаимного ощупывания и передачи химических сигналов и явно уклоняются в термитью сторону.


Как вы там, потомки?

Из общих соображений получается, что термиты должны были возникнуть ещё в юре; как водится, «промежуточное звено» обнаруживается позже своих потомков, но не стоит торжествовать опровергателям «официальной науки». «Живых ископаемых» и нынче хватает. Многие современные тараканы тоже очень любят быть в компании и ведут не такую уж простую общественную жизнь. У них могут быть отношения доминирования и подчинения, они обмениваются информацией. Существуют и вовсе полусоциальные Cryptocercus, по сути переходные между тараканами и термитами. Это отличный пример отосительности понятий «древность» и «примитивность» в приложении к современным организмам. Строение тараканов действительно во многом архаично, а вот поведение — прогрессивно.

Между прочим, в кишечнике и термитов, и криптоцеркусов живут одноклеточные Trichonympha, которые способны самостоятельно переваривать целлюлозу, но к тому же имеют бактерий-симбионтов, которые им в этом помогают. Так что когда говорится, что «термиты переваривают целлюлозу», стоит понимать, что это делают не сами термиты, а симбионты двух уровней, тогда как термиты являются просто хорошими измельчителями и домиками, строящими к тому же ещё и домики-термитники. Такая вот матрёшка.

Древнейший настоящий термит Baissatermes lapideus известен из местонахождения Байса в Бурятии, его возраст определяется иногда как берриасский, иногда как валанжинский, а иногда — аптский; сохранился отличный отпечаток крылатой особи. Позже термитов становится больше: Valditermes brenanae из готерива Англии, Meiatermes bertrani из баррема Испании, Jitermes tsaii и многие другие из баррема Китая. Khanitermes acutipennis из апта Монголии имеет переходные между тараканами и термитами черты; синхронные Lebanotermes veltzae и Melqartitermes myrrheus из ливанского янтаря и многочисленные роды и виды из альбских бирманских и французских янтарей показывают, что к середине мела эта группа уже стала весьма разнообразной и значимой.

Термиты сыграли огромную роль в нашем происхождении. Во-первых, они стали намного эффективнее перерабатывать древесину, возвращая углерод и прочие элементы в активный круговорот веществ, что по цепной реакции способствовало росту растений и увеличивало число термитов. Во-вторых, они стали упорно рыхлить землю миллиардами норок, в которые к тому же затаскивали органику и через которые глубоко в почву стал проникать кислород. Понятно, что роющих существ хватало и до того, но общественные насекомые в силу численности и специфического размера — не слишком большого, но и не микроскопического — способны на большее, чем многие другие диггеры. Одним из следствий активности термитов стало появление высоких тропических деревьев, которые смогли закрепляться на бедных и сравнительно рыхлых или, напротив, слишком плотных почвах. А ведь именно на этих деревьях и в мелу, и позже жили наши предки. Наконец, сами термиты — отличная еда, в далёком будущем их питательные свойства в сочетании с умением строить бетонные термитники сыграли важнейшую роль в становлении нашей орудийной деятельности.

Термиты были не единственными общественными насекомыми мела. В это же время возникают пчёлы и муравьи. Древнейшая пчела — Melittosphex burmensis из бирманского янтаря — была очень мелкой, всего 3 мм, во многом похожей на хищных ос, но уже пушистой и, вероятно, достаточно трудолюбивой в распространении пыльцы. Пчёлы — первоочередные опылители густых лесов, в плотной листве которых ветроопыление заметно затруднено (кстати, именно для облегчения оного мог возникнуть периодический листопад; впрочем, буки, осины, берёзы и дубы, в том числе вечнозелёные, как-то справляются) и даже насекомым летать сложно. К тому же пчёл мало не бывает, они организованны и целенаправленно посещают цветы одних и тех же видов растений, а это важно для успешного размножения трав и деревьев.

Муравьи — чрезвычайно разнообразные животные. Чудесным образом они помещаются в одно надсемейство Formicoidea со всего двумя семействами — чисто меловыми Armaniidae и классическими Formicidae. Муравьи появляются, видимо, в альбе и становятся уже очень заметны в сеномане. Самые ранние муравьи — Armania, Orapia и другие представители арманиид, — вероятно, ещё не имели рабочих особей. Чуть позже, американские Sphecomyrma, таймырские Dlusskyidris zherichini и прочие подобные уже стали внешне на первый взгляд неотличимы от современных муравьёв и обрёли социальное расслоение на цариц, царей и рабочих.

Среди меловых муравьёв из бирманских янтарей некоторые имеют удивительный облик. Морда Zigrasimecia tonsora была закрыта страшной щетинистой маской, похожей на зубастую пасть. Linguamyrmex vladi насаживал добычу на огромный рог на лбу, протыкал чудовищными изогнутыми челюстями и пил вытекающую гемолимфу, за что и получил видовое название в честь Влада Дракулы. Рог был похож на мясницкий тесак и, что совсем странно, был укреплён металлом для пущей прочности (понятно, что рог не был целиком железным, а содержал лишь ионы металлов, но всё равно это круто). Чтобы мы не сомневались, как лингвамирмекс использовал своё вооружение, он найден в янтаре вместе с жертвой — проткнутой личинкой.

Муравьи воздействовали на экосистемы по многим направлениям. Во-первых, многие виды растительноядны и являются чрезвычайно активными распространителями семян трав и даже деревьев. Во-вторых, хищные муравьи чрезвычайно эффективно истребляют растительноядных насекомых, в том числе тех, кто грызёт листья, сосёт соки из стеблей и тем нарушает рост деревьев. Тем самым муравьи в немалой степени создают леса — опять же, дом наших предков.


Как вы там, потомки?

Несть числа примеров взаимодействий муравьёв и растений. Но все истории бьёт симбиоз муравьёв Philidris nagasau и растения Squamellaria huxleyana на Фиджи. Муравьи специально высевают семена эпифитных сквамеллярий в удобные щели в коре деревьев, удобряют их и всячески заботятся. А сквамеллярии отращивают огромные расширенные стебли с системой пустот и ходов внутри — готовый муравейник. Интересно, что есть виды сквамеллярий, существующие независимо от муравьёв, есть вполне способные жить без муравьёв, но чаще с ними связанные, а есть уже навсегда зависимые от шестиногих земледельцев.



Linguamyrmex vladi



Странная особенность меловых экосистем — отсутствие специализированных копрофагов. Кто занимался переработкой тонн динозаврового навоза — непонятно. Возможно, это были грибы, какие-то жуки и мелкие мушки, в копролитах динозавров находят какие-то норки, но реальных кандидатов известно очень мало. Отличная претендентка на эту чудесную должность — личинка таракана из ливанского янтаря из семейства Blattulidae, найденная вместе с частичками древесины, переваренными кем-то крупным. Таракашка выглядит довольно странно — с очень широкой глазастой головой, укороченным и сильно расширенным брюшком и очень длинными задними ногами.

Динозавры и прочие мезозойские твари не только гадили, они были ещё и вкусными. Как минимум в апте появились кровососущие клопы, например, Torirostratus pilosus и Flexicorpus acutirostratus из Китая. Об их вампирских наклонностях можно догадаться и по строению ротового аппарата, и по рекордному содержанию железа в отпечатке ториростратуса, установленному с помощью спектрометрии. В смолах Сибири найдены кровососущие мокрецы Culicoides. Из раннего мела Бурятии известен и древнейший пухоед, ближайший родственник вшей — Saurodectes vrsanskyi. Блохи появились раньше и уже в раннем мелу их предостаточно, например, Tarwinia australis из Австралии. Гигантских размеров достигли китайские Tyrannopsylla beipiaoensis и Pseudopulex magnus — последняя длиной 22,8 мм и с ротовым стилетом 5 мм длиной! Выходит, длина псевдопулекса равнялась длине черепа млекопитающего Jeholodens jenkinsi из той же фауны, а своим «жалом» ужасная блоха вполне могла проткнуть бедную зверушку насквозь! Saurophthirus longipes из Забайкалья и S. exquisitus из Китая были среди всех ископаемых наиболее родственными современным блохам, но при этом очень длинноногими, похожими на водомерок. Их дыхательная система приспособлена к длительным задержкам дыхания, отчего было высказано предположение, что заурофтирусы были паразитами на летальных мембранах птерозавров, которые те регулярно макали в воду, когда ловили рыбу. Впрочем, в такой интерпретации есть сомнения; возможно, самки наведывались к птерозаврам только один раз, чтобы напиться кровушки, после чего откладывали яйца в воду, где развивались личинки.

Ясно, что членистоногая нечисть были представлена не только насекомыми. Среди клещей древнее всех — неопределённый представитель Mesostigmata из раннемелового ливанского янтаря. Клещ Deinocroton draculi из бирманского янтаря получил своё видовое имя недаром. А иксодовый клещ Cornupalpatum burmanicum и вовсе найден на пере динозавра — тут уж ни малейших сомнений в его образе жизни не остаётся.

Самих клещей терроризировали другие паукообразные. В одном бирманском янтаре сохранился замотанный в паутину иксодовый клещ. В других также найдены жертвы, паутинки и даже их изготовители, например паук Geratonephila burmanica, который слишком увлёкся наблюдением за запутавшейся в тенётах осой Cascoscelio incassus и сам оказался в янтаре.

В то же самое время когда продвинутые пауки вовсю плели паутину, в тех же самых лесах сохранялись гораздо более архаичные формы, «живые ископаемые». Chimerarachne yingi из Бирмы имел очень примитивный облик: с длинным членистым брюшком, снабжённым двумя парами здоровенных паутинных бородавок по бокам и длинным непарным членистым щетинистым «крысиным хвостом» по центру. Такой облик похож на необычных современных паукообразных телифонов Uropygi, хотя химерарахне не слишком-то им родственны. Появились в мелу и ложноскорпионы Pseudoscorpiones (они же Pseudoscorpionida, или Chelonethi).


Как вы там, потомки?

Современные телифоны и ложноскорпионы независимо друг от друга изобрели клешни. Телифоны знамениты к тому же пахучими железами, из которых некоторые виды умеют брызгаться едкой гадостью, а ложноскорпионы — хитрыми брачными танцами и замысловатым живорождением.

Среднемезозойские экосистемы — переходные от мезофита к кайнофиту — самые интересные. Прежние флоры и энтомофауны исчезали, новые ещё не закрепились. Неспроста в это время чудесным образом в палеонтологической летописи становятся заметны реликтовые группы, вроде бы давно — в перми, триасе или ранней юре — пропавшие, например, сетчатокрылые Psychopsidae, цикады Mesogereonidae, жуки Labradorocoleidae, Rhombocoleidae и Trachypacheidae.


Как вы там, потомки?

Во второй половине мела экосистемы вышли в новое стабильное состояние, но в некоторых местах они подзастряли на мезозойском уровне. Лучше всего это видно на Новой Зеландии, где и флора, и энтомофауна содержит не только отдельные меловые семейства и роды, но даже целые сообщества. Хотите очутиться в позднемеловом лесу? Летите на Новую Зеландию! Немало реликтов также на Тасмании и в Капской провинции Южной Африки, в несколько меньшей степени — во внетропических областях Южной Америки и Австралии.


Как ни странно, вплоть до раннего мела дотянули отдельные амфибии-темноспондилы, которым, вроде бы, было положено вымереть в конце триаса. Останки четырёх-пятиметрового широкоголового Koolasuchus cleelandi, похожего на среднетриасовых стегоцефалов, были найдены в аптских отложениях Австралии вместе с костями динозавров. Не странно, что поначалу его нижняя челюсть была принята за анкилозавровую.

Да и без реликтов экзотики хватало. Особенно впечатляет огромная лягушка Beelzebufo ampinga из маастрихта Мадагаскара — ближайшая родственница современных южноамериканских рогаток Ceratophrys и щитоспинок Lepidobatrachus. Бельзебуфо имела огромную бронированную голову — больше и шире остального тела. Длина найденных экземляров составляет 19 см, а ширина черепа — 13 см, но это были, видимо, молодые лягушечки, а взрослые могли вырастать до 40 см. Не зря она названа в честь Вельзевула. Такое демоническое существо могло лопать довольно крупных созданий.

Меловые черепахи в большинстве своём довольно скучны, но в мире гигантов некоторые не терялись. Особенно впечатляющих размеров достигли свежепоявившиеся морские черепахи, древнейшие из которых — Desmatochelys padillai из раннего мела Колумбии и Santanachelys gaffneyi из апта-альба Бразилии — ещё имели когти на передних ластах и были покрыты двухметровым почти круглым панцирем. Чуть позже их превзошли трёхметровая Protostega gigas и совсем уж титанический Archelon ischyros общей длиной 4,6 м и с размахом ласт 4 м — крупнее морские черепахи не вырастали ни до, ни после. Архелон имел совершенно ужасный крючковатый клюв, похожий на орлиный. До сих пор непонятно, связана ли его хищная форма с ловлей какой-то активной и защищённой добычи или это результат полового отбора и межсамцовых сражений. У самого целого экземпляра нет правой задней ноги, причём есть следы зарастания костей, то есть лапа была откушена в детстве. Вероятно, архелоны становились жертвами мозазавров или плиозавров. Другие родственнички были скромнее: Notochelone costata имела менее чем двухметровую длину.

Более продвинутые черепахи мало отличались от современных. Некоторые роды, например, Allopleuron, благополучно пережили позднемеловое вымирание и просуществовали с сеномана вплоть до олигоцена.

Родство некоторых мезозойских рептилий, даже несмотря на большое количество находок, остаётся неясным. До сих пор загадочен отряд диапсид Choristodera, включающий несколько семейств, из коих самое известное — Champsosauridae. Появились они не то в конце триаса, не то в середине юры, а дожили аж до раннего миоцена, преодолев позднемеловое вымирание. Разные хористодеры выглядели по-разному. Некоторые — монгольская Tchojria namsarai и европейско-североамериканские Champsosaurus были очередными аналогами крокодилов-гавиалов с очень странной задней частью черепа, как будто сплетённой из широких костных лент; некоторые достигали 3,5 м длины. Китайские Hyphalosaurus были совсем другими: с крошечной головкой на длинной тонкой шейке и очень длинным хвостиком, типа пресноводных восьмидесятисантиметровых плезиозавриков. Найдены буквально тысячи скелетов гифалозавров; благодаря такому изобилию удалось найти даже супер-редкостную аномалию — двухголового детёныша. Конечно, в природе у таких мутантов шансов на выживание практически нет, но помечтать о начале эволюционной линии двухголовых (а там, глядишь, и трёхголовых) вполне можно. Некоторые хористодеры, возможно, заботились о своём потомстве; по крайней мере, так можно интерпретировать находку в раннемеловом слое в Ляонине скелета взрослого Philydrosaurus splendens с шестью детёнышами рядом.

Другая странная плавающая рептилия — клювоголовый Ankylosphenodon pachyostosus из альба Мексики. Судя по его постоянно растущим зубам с очень низкой широкой тупой конической вершинкой, это был ценитель водорослей. Вегетарианская диета нестандартна для водных рептилий; впрочем, современные галапагосские морские игуаны Amblyrhynchus cristatus выбрали такую же экологическую нишу.

Меловые чешуйчатые Squamata переживали расцвет. В первую очередь это касается ящериц Lacertilia. На протяжении почти всего мела их разнообразие стремительно росло. Более того, оно было вполне сопоставимо с кайнозойским, а по самым оптимистичным оценкам — даже больше! Особенно много ящериц найдено в верхнемеловых отложениях Монголии и северного Китая: и вараны, и сцинки, и гекконы, и обыкновенные ящерицы, и игуаны, и агамы, и хамелеоны, и ещё куча специфических групп. Однозначно отнести меловых ящериц к современным группам часто не получается; например, Adamisaurus magnidentatus по форме своих крупных конических зубов похож скорее на сцинков и гекконов, а по строению нижней челюсти — на агам. Chamaeleognathus iordanskyi похож на хамелеона, но был растительноядным, причём первым обрёл стригуще-режущий тип укуса. Сцинкоподобная Globaura venusta и её родственники имели двух-, а иногда и трёхбугорковые зубы; Polyglyphanodon sternbergi тоже был растительноядным, а у родственного Tuberocephalosaurus pompabilis развился даже намёк на гетеродонтность — кроме туповатых задних зубов, имелись более острые и длинные передние. Клыкоподобными передними зубами обладали и похожие на агам Aprisaurus bidentatus и несколько видов Gilmoreteius (он же Macrocephalosaurus); черепа гилморетейусов достигали более 10 см длины — приличный размер для ящерицы. Монгольские вараноиды Estesia mongoliensis, судя по позвонкам, вырастали больше двух метров длиной и могли составить неплохую конкуренцию мелким хищным динозаврам.

Некоторые ящерицы, избегая хищников, в который уже раз учились планировать на перепонках, натянутых на растопыренных рёбрах, примером чему родственник агам и хамелеонов Xianglong zhaoi — очередной аналог летучего дракончика. Другие ящерицы, напротив, поплотнее прижимались к земле и даже закапывались в неё. Сцинкоподобная Slavoia darevskyi, судя по маленькими глазкам, вроде бы должна была быть роющей, но большие развитые ноги этому противоречат. Sineoamphisbaena hexatabularis — возможная родственница амфисбен, безногих подземных рептилий; впрочем, сходство запросто может быть и конвергентным. Её череп почти круглый при взгляде сверху, с короткими и широкими челюстями, но, в отличие от амфисбен, с заглазничными и верхними височными дугами. Развитые передние лапки (про задние мы не знаем) тоже отличают синеоамфисбену от современных амфисбен.


Как вы там, потомки?

Амфисбены (Amphisbaenia) — безногие ящерицы (иногда они выделяются в свой отряд) с массой удивительных особенностей. Голова разных видов имеет вид разных землеройных инструментов, каковым, собственно, и служит. Хвост невероятно похож на голову, а в случае опасности амфисбены поднимают его, чтобы злобный враг кусал его, а не голову. Их тело заковано в сплошную роговую плёнку, которая гибкими бороздками подразделена на кольца. Кожа неплотно прикреплена к мышцам и способна довольно активно волнообразно двигаться, цепляясь за почву, так что амфисбены ползут почти как дождевые черви, причём могут ползать и назад, откуда происходит их второе название — «двуходки». Глаза скрыты под кожей и почти не видят. Питаются амфисбены в основном муравьями и термитами и даже яйца откладывают в муравейниках и термитниках; впрочем, некоторые виды живородящи. Амфисбены безноги, но двуногие Bipes сохранили передние лапки с тремя-пятью пальчиками.

Строение не только скелета, но и мягких тканей можно увидеть на многочисленных ящерицах из янтарей Ливана, Франции и Бирмы. Лучше всех сохранилась древнейшая веретеница Barlochersaurus winhtini — крошечная, ещё сохранявшая коротенькие ножки, в отличие от своих змееподобных потомков.

Одно из важнейших направлений эволюции ящериц — уход их в воду. В частности отлично научились плавать вараны, чем, видимо, обеспечили себе успешную конкуренцию с хищными динозаврами, которые по большей части старались не соваться в реки и озёра. Были и альтернативные линии, например, монгольский Paravaranus angustifrons из игуановых (кстати, сравнительно близкий родственник юрского баваризавра, съеденного компсогнатусом). Эта мелкая ящерка, видимо, жила в основном на суше, но в строении её черепа есть удивительно много сходств с гигантскими морскими мозазаврами: удлинённые носовые отверстия, узкая лобная кость, специфические особенности строения костей крыши черепа и нёба.

Мозазавры Mosasauria (или Mosasauroidea) — новая ужасная напасть, заселившая моря и терроризировавшая солоноводных жителей от аммонитов до ихтиозавров. Мозазавры — отличный пример способности ящериц к освоению новых экологических ниш. Начальные этапы их эволюции теряются в раннемеловом тумане: предками предполагались вараны, змеи, ещё не потерявшие ноги, сцинкогеккономорфы, игуаноморфы-макротейиды и полуводные айгиалозавры. Среди последних соблазнительно выглядят сеноманские хорватские Aigialosaurus dalmaticus и Opetiosaurus bucchichi — в строении их чрезвычайно вытянутых тел очевидно угадывается ящерица типа варана, с острой тонкой мордой, одинаковой длиной рук и ног, с ещё неслившимися в плавники пальцами и крайне длинным гребным хвостом. Однако, хотя череп айгиалозавров действительно очень похож на мозазавровый, сходство это, вероятно, конвергентное.

Примитивнейшие мозазавры, например, Tethysaurus nopcsai, Dallasaurus turneri, Russellosaurus coheni, Eonatator, Halisaurus и Pluridens, найдены в отложениях с турона и позже. Самые архаичные мозазавры — тетизавр, даллазавр и расселлозавр — ещё имели свободные пальцы на ручках и ножках, на которых они вполне могли ползать по земле, но очень быстро лапки превратились в ласты. Даллазавр достигал всего метра в длину, тетизавр — уже трёх, плуриденс — пяти. Эволюция шла стремительно, так что уже в коньяке Clidastes имел вполне классический облик: трёх-шестиметровый, зубастый, с резко удлинёнными головой и телом, но короткой шеей, крайне короткими и широкими передними лапами, маленькими задними, вертикально расширенным хвостом. У продвинутых мозазавров ноздри сместились назад, барабанная перепонка обызвествлялась, число фаланг в пальцах увеличилось до десяти, крестец исчез, а на верху кончика хвоста развилась вертикальная лопасть, как у ихтиозавров и некоторых морских крокодилов. Судя по двойным отверстиям на нёбе для вомероназального органа, как у варанов и змей, мозазавры могли иметь раздвоенный язык.

Науке известно довольно много мозазавров, хотя большинство из них внешне похожи друг на друга. Самые впечатляющие — Plotosaurus длиной до 9–13 м, Hainosaurus bernardi — 12,2 м (раньше реконструировался даже до 15–17 м), ближайший родственник хайнозавра Tylosaurus, из множества видов которого самым впечатляющим был T. proriger — 14 м, а также, конечно, сам Mosasaurus, среди видового разнообразия коего выделяется самый ужасный монстр M. hoffmanni — 17 м. Известно несколько отпечатков чешуйчатой кожи мозазавров, вполне ящеричной. У одного экземпляра Platecarpus tympaniticus сохранилась не только шкура, похожая на наждачку, но и кольца трахеи, явно делящейся на два бронха, а это важно, так как отличает мозазавров от змей, у которых осталось лишь одно лёгкое. По отпечатку Tylosaurus nepaeolicus установлен цвет кожи — тёмный сверху и светлый снизу как у многих морских животных. У нескольких находок Tylosaurus proriger видно не только кожу, но и содержимое желудка: морские костистые рыбы Bananogmius и Xiphactinus audax, акулы Cretalamna и Squalicorax falcatus, маленькие мозазавры Clidastes, плезиозавры Dolichorhynchops osborni и даже нелетающие птицы Hesperornis. Как и многие ящерицы, мозазавры, похоже, были всеядны, чем и превзошли соперников. Дырки от их огромных конических зубов изрешетили раковины аммонитов, в том числе огромных Pachydiscus и Placenticeras, панцири морских черепах Allopleuron hoffmanni и даже скелет гадрозавра, туша которого, видимо, была вынесена в море рекой. Конечно, появились и специализированные формы: у шестиметрового Globidens челюсти были крайне массивными, зубы — шарообразными, а с корнем невероятно похожими на грибочки. Такой дробилкой глобиденсы давили аммонитов и двустворок; раздавленные раковины иноцерамид в желудке не дадут соврать.



Mosasaurus beaugei


Работа над ошибками

Первый череп мозазавра нашли в Маастрихте в Голландии ещё в 1764 г. Тогда он был описан как Pisces cetacei — «китовая рыба». Между 1770 и 1780 гг. обнаружили второй череп; на сей раз его приняли за крокодилий, а после приписали зубатому киту. Споры и пересуды длились ещё полвека; останки мозазавров использовались и как аргумент в теориях катастрофизма, и повторного творения. Наконец, в 1822 году появилось родовое название Mosasaurus, а в 1829 — и первое видовое M. hoffmanni.

В 2011 году было объявлено, что из костей мозазавра Prognathodon удалось выделить белки-коллагены; более того, датировка этого мозазавра оказалась всего 24,6 тысяч лет! Это стало мировой сенсацией, так как до сих пор считалось, что мозазавры вымерли в мезозое, а протеины такой срок сохраняться не могут. Впрочем, последующие исследования показали, что и в этом случае, и в последующих выделениях белков из костей динозавров, скорее всего, положительные результаты ошибочны и связаны с загрязнениями. Датирован же, по сути, не мозазавр, а именно посторонние белки то ли из клея, которым препараторы пропитывали древние кости, то ли из бактерий и грибов, которые живут где угодно, в том числе на камнях.

Кстати, любопытно: наверняка же существуют какие-то виды микробов, специализированные на переваривании именно окаменелостей? Стоит ли бороться с ними во имя сохранения памяти о прошлом или, напротив, надо занести их в Красную книгу?..

Во второй половине мела мозазавры однозначно доминировали в тёплых мелких морях. Видимо, мозазавры в значительной степени ответственны за исчезновение ихтиозавров и плезиозавров, которых они просто сожрали, и плиозавров, которым составили непреодолимую конкуренцию. Преимущество, надо думать, было в бодрости, скорости и манёвренности. Первое, что бросается в глаза, — разница формы тела и плавников предшествующих морских ящеров и мозазавров: у первых тело короткое широкое негнущееся, хвост сравнительно короткий, а плавники длинные и узкие, передние и задние одинаковые, тогда как у последних тело и хвост длинные и гибкие, передние ласты едва ли не круглые, а задние — тоже круглые, но маленькие.

На основе сравнения изотопов кислорода в костях рыб Enchodus, черепах Toxochelys, птиц Ichthyornis и мозазавров Clidastes, Platecarpus и Tylosaurus было выдвинуто предположение, что мозазавры могли быть вполне теплокровными, лишь чуток уступая птицам. Впрочем, такие умозаключения весьма уязвимы; даже если обмен веществ морских ящеров был выше, чем у наземных рептилий, до млекопитающих и птичьих значений им наверняка было далеко.

Другое дело, что мозазавры с очень большой вероятностью были живородящими. Прямых доказательств, строго говоря, нет, но косточки очень молодых и маленьких (66 см) Clidastes найдены в морских отложениях. Выходит, либо мозазаврики рождались уже в море, либо после вылупления из яиц на берегу срочно бежали в море, как это делают морские черепашки и некоторые морские змеи; впрочем, многие морские змеи вполне освоили живорождение, а у некоторых даже развилась плацента.

Мозазавры были не исключительно морскими животными. В пресноводных сантонских отложениях Венгрии найден скелет Pannoniasaurus inexpectatus — нестандартного мозазавра с плоским «крокодильим» черепом, тонким невеслообразным хвостом и подозрительно сухопутными ногами. Вероятно, паннониазавр представляет уклоняющуюся линию, отделившуюся от прочих мозазавров в самом начале торжества этой группы; впрочем, другие его специфические черты сближают его с достаточно стандартными мозазаврами.

В последние пару десятков миллионов лет мезозоя, когда ихтиозавры и плиозавры уже вымерли, мозазавры оставались единственными огромными хищными рептилиями морей, полностью реализовав принцип «всех убъю, один останусь».

Ящерицы пережили в позднем мелу небывалый расцвет. Однако на границе мезозоя и кайнозоя их разнообразие катастрофически сократилось. Существовал нешуточный шанс полного вымирания всей группы вместе с динозаврами и птерозаврами. К счастью, этого не произошло. Более того, по пути из каких-то ящериц возникли змеи Serpentes.

Концепций происхождения змей хватает. Главные конкурирующие версии — водная и норная.

Водная гипотеза предполагает, что предки змей приобрели свою змееподобность, плавая в воде, возможно, даже в морях. Выглядеть они должны были как меловые родственники мозазавров долихозавриды, например, Dolichosaurus longicollis, — змееподобные тварюшки от трети метра до метра длиной, с очень длинной шеей, маленькой головкой, хлыстоподобным хвостом и тонкими лапками, причём задние были больше передних, а таз — редуцирован; у некоторых исчезли брюшные рёбра и грудина (по крайней мере, они не окостеневали, хотя могли сохраняться в хрящевом виде). Некоторые долихозавриды обретали странности: у Coniasaurus передние зубы были как полагается острыми, а утолщённые задние обрели плоские «жевательные» площадки. Известен отпечаток мягких тканей Primitivus manduriensis: на нём отлично видно чешуйчатую кожу, мышцы, трахею, бронхи и косточки последней жертвы в желудке. Обычно водная концепция в качестве предков змей называет варанов или вараноподобных ящериц.

Роющая гипотеза предполагает, что змеи лишились ног и вытянулись, копаясь в почве. В процессе они чуть не потеряли глаза и совсем потеряли веки, а также барабанную перепонку и среднее ухо. Сетчатка глаза змей очень специализирована и, видимо, в какой-то эволюционный момент восстанавливалась после сильной редукции. Одним из минусов роющей версии является строение черепа. У подземных ящериц и амфисбен череп усилен, кости прочно соединены, нижняя челюсть укорочена, то же наблюдается и у специализированных подземных змей. Однако у самых примитивных змей этих признаков нет, напротив, у большинства череп крайне ажурен и подвижен (впрочем, лобные и теменные кости разрастаются вниз и окружают конечный мозг, но это защита от слишком бодрой добычи — активных млекопитающих). Барабанная перепонка могла исчезнуть не из-за жизни под землёй, а из-за чрезмерной подвижности челюстей, в частности квадратной кости, к которой перепонка крепилась раньше.

Выдвинута и объединяющая версия, согласно которой змеи прошли сначала водную стадию, а потом — почвенную.


Как вы там, потомки?

Современные змеи очевидно родственны ящерицам и обычно включаются в один с ними отряд, хотя иногда удостаиваются собственного Serpentes (или Ophidia). Самая очевидная особенность змей — отсутствие ног — вообще-то не уникальна. Ног нет у амфисбен и многих мелких ящериц. С другой стороны, современные удавы и питоны сохранили рудименты трёх тазовых и бедренных костей, а также коготки, видные снаружи. Некоторые не удавы (например, коралловая сверташка Anilius scytale и лучистая змея Loxocemus bicolor) тоже сохранили рудименты таза и задних ног. Любопытно генетическое решение задачи исчезновения ног: Hox-гены, отвечающие за сегменты с конечностями, у змей работают слишком слабо, а те, которые заведуют туловищем, — очень сильно, что даёт прирост тела; шея и хвост при этом у змей очень короткие, меньше чем у ящериц.

Из-за чрезвычайной вытянутости у змей ужаты все внутренние органы. В частности у подавляющего большинства сохранилось лишь правое лёгкое. Впрочем, у питонов-удавов, а также некоторых других змей (Loxocemus bicolor, Bolyeria multicarinata и Casarea dussumieri) два лёгких, хотя левое очень маленькое; у карликовых и земляных удавов Trachiboa, Ungaliopus и Tropidophis, а также гадюк левого лёгкого нет, зато есть дополнительное трахеальное. Во имя облегчения и экономии совсем исчез мочевой пузырь.

Змеи знамениты своим тонким раздвоенным языком, что делает их похожими на варанов. Выкидывая язык, змеи собирают химические пробы и отправляют их в развитый якобсонов орган: это отличное приспосбление явно возникло для ловли млекопитающих, активно использующих феромоны для общения (вроде как все уж должны знать, что языком змеи не жалят, но на всякий случай можно это повторить). Челюсти змей невероятно подвижны: апофеоза способность растягивать рот достигает у удавов и яичных змей Dasipeltis scabra, глотающих птичьи яйца. Череп, соответственно, весьма своеобразный; в частности у змей пропала верхняя височная дуга.

В силу приближённости к земле змеи потеряли веки, а потому не мигают; глаз прикрыт прозрачным щитком. Мышцы глаза и ресничное тело сильно упрощены, у большинства нет центральной ямки жёлтого пятна на сетчатке. Некоторые змеи (например, слепозмейки Typhlops) и вовсе слепы. Ухо у змей тоже исчезло — полностью и бесповоротно, но глухими их назвать нельзя, ведь звуковые колебания отлично передаются по земле, так что змеи прекрасно «слышат» всей поверхностью тела. У самых одарённых — ямкоголовых — развился особый орган — термолокатор, расположенный между глазом и ноздрёй, имеющий вид ямки и чувствующий мельчайшие колебания температуры. Очевидно, такое приобретение появилось только и исключительно для ловли теплокровных, главным образом млекопитающих. Показательно, что даже у сравнительно примитивных питонов Python тоже есть термочувствительные щитки на верхней губе, что даёт возможность изучать эволюцию этого хитрого органа.

Конечно, нельзя не упомянуть о ядовитости многих змей. И она появилась для охоты на теплокровных млекопитающих: с их быстрым обменом веществ ядовитость приобретает особый смысл, а с другой стороны, шустрые звери могли бы убежать и потеряться, если бы не ужасная сила яда.

Как видно, масса змеиных особенностей теснейшим образом связана с мелкими млекопитающими. С другой стороны, нет сомнений, что и наша эволюция в немалой степени направлялась змеями. Например, на деревья наших предков могли загнать именно они. Конечно, потом змеи забрались и на ветки (а самые одарённые — Chrysopelea и Dendrelaphis — даже научились планировать на растопыренных рёбрах), но главное уже было сделано.

Предками змей назывались самые разные ящерицы: вараны, долихозавры и мозазавры, гекконы, сцинки и амфисбены. К сожалению, большая часть находок мезозойских змей — это изолированные позвонки, по которым крайне трудно судить о внешнем облике и родстве их владельцев. Тем не менее, есть и более полноценные остатки.

В отложениях аптского яруса Бразилии найден отличный отпечаток Tetrapodophis amplectus. Эта двадцатисантиметровая змейка имела крошечную головку, чрезвычайно длинное и тонкое тело, а самое главное — четыре вполне развитые пятипалые ножки. Судя по острым зубам во рту и чьим-то косточкам в желудке, тварь была хищная, а специфическая форма позвонков свидетельствует о роющем образе жизни. Правда, некоторые исследователи склоняются к мысли, что тетраподофис — скорее сухопутный родственник долихозавров, а не змей.


Маленькая тонкость

Отпечаток тетраподофиса нашли, что характерно, какие-то любители-грабители, которые незаконно вывезли его из страны и продали. В итоге плитка попала в хранилище музея Золенгофена в Германии, где и была «открыта» палеонтологом Дэвидом Мартиллом. Он вместе с двумя другими европейскими палеонтологами и описал уникальный вид четвероногой змеи. Когда статья вышла, особо политкорректные личности начали возмущаться, дескать, как же так, почему Дэвид не пригласил для написания статьи бразильских учёных? На это он ответил, что змея жила во времена, когда никаких Германии и Бразилии не существовало, а описания должны делаться не по прописке или политическому признаку, а по специальности исследователя.



Tetrapodophis amplectus



Из сеномана змееподобных тварей известно уже гораздо больше, хотя большая часть находок весьма фрагментарна. Например, Coniophis precedens известен по изолированным позвонкам, причём к тому же роду относят останки от сеномана до эоцена, найденные в самых разных местах — Северной Америке, Франции, Судане, Марокко, Индии, Боливии и Бразилии; ясно, что, скорее всего, это разные животные, но неразличимые по имеющимся данным. Судя по малым размерам, кониофисы были крошечными существами — всего 7 см длиной.


Маленькая тонкость

Таксоны, к которым относят слишком много трудноопределимых находок, в палеонтологии, да и вообще биологии называются «мусорными корзинами». Как правило, поначалу это делается по незнанию и недостатку данных, потом из сиюминутного удобства, но довольно быстро такой таксон полностью теряет всякий смысл. Иногда даже приходится менять название самой первой находки, слишком уж много всякой дребедени называется тем же термином. Род «Coniophis» — хороший пример такой «мусорной корзины»: в него сваливают все более-менее похожие позвонки змей от середины мела чуть ли не до середины кайнозоя.

Более полноценные останки принадлежат Najash rionegrina (кстати, родовое название дано в честь змея-искусителя, соблазнившего Еву райским яблочком) из сеноманских отложений Аргентины (90–95 млн л. н.). Это была не такая уж мелкая змея — около 2 м длиной. Она имела частично сросшийся крестец и крошечные, но массивные и вполне работоспособные задние ножки. Вероятно, нахаш тоже был роющей или, по крайней мере, наземной змеёй. Сопоставима по примитивности Dinilysia patagonica из коньяка Аргентины; судя по строению её внутреннего уха, она тоже была роющей, а не морской. При этом она, как и нахаш, вырастала почти до двух метров — очень немало для профессионального диггера, больше всех ископаемых или современных рекордсменов в этом трудном виде спорта. То ли земля в мезозое была мягче (цветковых растений с мочковатыми корнями, вероятно, было меньше), то ли время обязывало.


Маленькая тонкость

Образ жизни накладывает мощный отпечаток на строение внутреннего уха. У морских рептилий преддверие внутреннего уха маленькое, а полукружные каналы большие, толстые и широко растопыренные. У обычных наземных ящериц и змей преддверие побольше, а каналы почти такие же. У землероев же преддверие огромное, в виде шарообразного пузыря, с широченным овальным отверстием, тогда как каналы тонюсенькие и еле отстоят от преддверия. Это строение позволяет улавливать низкочастотные вибрации, передающиеся через почву. У динилизии строение внутреннего уха образцово и бесповоротно роющее.

Удивительная находка сделана в маастрихтских слоях Индии — примитивная змея Sanajeh indicus длиной 3,5 м в гнезде зауропода-титанозавра Megaloolithus рядом с кладкой яиц и скелетиком свежевылупившегося полуметрового динозаврика (как видно по названию динозавра, это оотаксон, то есть описанный по яйцам, а не костям). Челюсти змеи не были специализированы для глотания яиц, да и разгрызть двухмиллиметровую скорлупу она вряд ли могла, так что интересовали её там, видимо, детёныши. Это же показывает, какие опасности ждали с самого рождения даже самых гигантских существ.

Специфична группа морских сеноманских змей — Haasiophis terrasanctus и Pachyrhachis problematicus из Израиля и Eupodophis descouensi из Ливана; от них известны совершенно целые скелеты. Эти примерно метровые существа замечательны сохранением задних ног, причём имелись все соответствующие косточки — три тазовые, бедренная, берцовые и стопа. Правда, ножки были совсем крошечными и вряд ли функциональными, так что крестцовые позвонки у них уже не соединялись с тазом. Тело этих змей было заметно расширено, а кости утолщены (утолщение компактного слоя костей для увеличения массы называется пахиостозом) — очевидная плавающая специализация. Открытие этих змей стало мощной поддержкой водной гипотезы, хотя более древних и более примитивных роющих змей вообще-то известно больше. А вот родственный Pachyophis woodwardi из сеномана Боснии ног уже не имел.

Найдены и другие древнейшие змеи, например, Lapparentophis defrennei и L. ragei из альба-сеномана Алжира и Марокко; по отдельным косточкам, преимущественно позвонкам, описано довольно много сеноманских змей, но про них мы знаем слишком мало: Mesophis nopcsai из Боснии, Simoliophis libycus, S. delgadoi, S. rochebrunei и Pouitella pervetus из Франции. Известны и змеи из маастрихта Мадагаскара — роющая Menarana nosymena длиной 2,4 м, Madtsoia madagascariensis длиной 8 м и Kelyophis hechti — меньше 1 м.


Меловые ихтиозавры достигли своего апогея, но вымерли задолго до конца периода. В раннем мелу ихтиозавров существовало достаточно много, например, Platypterygius (он же Myopterygius), Leninia stellans (угадайте, в честь кого она названа?) и Simbirskiasaurus birjukovi, странный Muiscasaurus catheti с парными ноздрями на каждой стороне морды. Однако к середине мела их число катастрофически сокращается. В позднем мелу известны единичные ихтиозавры: достаточно стандартный альбско-сеноманский Platypterygius kiprijanoffi из Курской области, длинномордые сеноманские Pervushovisaurus campylodon из Англии и P. bannovkensis из Саратова. Сеноманская катастрофа не пощадила ихтиозавров: мало того, что сокращение кислорода в воде привело к уменьшению добычи, так ещё и появившиеся мозазавры оказались куда более быстрыми и злыми.

Плезиозавры оказались более удачливыми. Среди них появилось новая группа эласмозавровых — рекордсменов по длине шеи, способных поспорить с зауроподами за звание самого длинношеего животного. Тут на кого ни глянь — все красавцы хоть куда: Hydrotherosaurus alexandrae при длине 7,8 м имел 60 шейных позвонков и череп 33 см, шея Libonectes достигала 5 м, Styxosaurus вырастал до 11 м и имел шею 5,25 м с 60–72 позвонками, Thalassomedon hanningtoni — 11,7 м и шею 5,9 м с 62 позвонками и череп 47 см, Elasmosaurus platyurus — от 10 до 14 м и шею 7,1 м с 71–72 позвонками. Такие чудесные удочки планировали в толще морей, выхватывая невероятно зубастыми челюстями-капканами рыб из косяков.

Сравнительно короткошеий и длинноголовый плезиозавр Polycotylus latippinus не мог похвастаться рекордами эласмозавров, зато, вероятно, был живородящим. Один из скелетов содержит внутри живота скелет детёныша. Правда, есть странности: скелет взрослого целый, с костями в анатомическом сочленении, а косточки детёныша перемешаны и лежат аккуратной кучкой не в тазовой полости, а скорее, в районе желудка. Можно было бы посчитать, что это итог каннибализма, но на детских костях нет погрызов или следов переваривания. Как ни спорно это свидетельство способа размножения плезиозавров, других у нас нет. Родственники поликотилуса трёхметровые Trinacromerum и Dolichorhynchops короткой шеей и очень длинной тонкой мордой были очень похожи на плиозавров, к которым раньше и относились. Вероятно, их не вполне стандартные для плезиозавров пропорции были вызваны тем, что поликотилусовые заместили плиозавров в позднемеловых морях.

Плиозавры протянули чуть дольше ихтиозавров, но огромные челюсти не спасли их от вымирания в туронском веке. Самые выдающиеся меловые плиозавры, конечно, аптско-альбские Kronosaurus queenslandicus из Австралии и K. boyacensis из Боливии, выраставшие до 9–10,9 м. Череп кронозавра достигал 2,85 м, а по смелым оценкам — до 3,7 м длины, зубы же — до 30 см длины (из них коронка 12 см)! Головы плиозавров медленно увеличивались вплоть до конца раннего мела, после чего, правда, несколько уменьшились. Своими чудовищными челюстями плиозавры более чем успешно крушили любую защиту: дырами от их огромных, круглых в сечении зубов изрешечён череп эласмозавра Eromangasaurus australis (он же Tuarangisaurus australis). Впрочем, невероятная мощь оказалась бессильной перед истощением морей и новыми более вёрткими конкурентами.


Вот уж какая группа была в меловом периоде крайне успешной и разнообразной — это крокодилы. Каких только странных форм среди них не возникло! Всё ещё существовали последние протозухии Protosuchia, например, Gobiosuchus kielanae, Tagarosuchus kulemzini и Artzozuchus brachycephalus — бронированные крокодильчики с короткими треугольными головками. Особенным богатством изобилует группа Mesosuchia: тут были и стандартные, и совершенно уникальные твари. В берриасских морях Аргентины ещё можно было встретить последних солоноводных крокодилов талаттозухов Dakosaurus andiniensis со странными тупыми короткими и высокими мордами, плавниками вместо рук-ног и плавниковыми складками на хвосте.

Намного банальнее выглядел монгольский Paralligator gradilifrons: покажись он из болота какому-нибудь неспециалисту, был бы принят за обычного крокодила. Зубы его глазастого родича Shamosuchus djadochtaensis были коротки, тупы и, вероятно, предназначались для разгрызания раковин. Некоторые мезозухии достигали фантастических размеров и вполне могли охотиться на динозавров. Самый титанический монстр, крупнейший крокодил всех времён, конечно, — раннемеловой Sarcosuchus imperator из Северной Африки, чей череп достигал 1,6–1,8 м, а общая длина, по разным оценкам, — 9,5–11,7 м. Его ближайший родственник S. hartti жил в Бразилии. Кроме размеров, замечательная особенность саркозуха — здоровенная шишка на кончике узкой и длинной морды, на верху которой открывалась огромная ноздря. Зачем она была нужна — непонятно; не исключено, что это был утяжелитель для более мощного удара челюстями при ловле добычи; для лучшего удержания жертвы кончик верхней челюсти к тому же несколько загибался вниз. Челюстные мышцы оказывались очень далеко позади, и не будь конец морды утяжелён и загнут, крупная добыча могла бы вырваться из капкана, воспользовавшись законом рычага.

Страннее были сеноманские североафриканские шестиметровые Laganosuchus и десятиметровые Stomatosuchus inermis: их головы были длинными, прямыми и плоскими, с совершенно параллельными краями и очень плавно закруглённым передом, с крошечными глазками, смотрящими строго вверх, нижней челюстью в виде тончайшего и крайне низкого овального ободка с редкими и очень мелкими зубками. Такая голова несколько похожа на пеликанью; можно предположить, что лаганозухи и стоматозухи были своеобразными живыми сачками.

На суше от крокодилов тоже не было проходу: по позднемеловым лугам Нигера раскорячась бегали шестиметровые Kaprosuchus saharicus с полуметровыми рогатыми головами-капканами, челюсти которых были увенчаны совсем уж саблезубыми огромными клыками, торчащими вверх и вниз далеко за пределы челюстей. Нижняя челюсть по заднему краю была сантиметров на десять длиннее верхней, так что её углы выступали назад мощным рычагом для усиления укуса. В отличие от водных крокодилов, карпозухи имели направленные вперёд глаза с частичной бинокулярностью. Ближайший мадагаскарский родственник карпозуха Mahajangasuchus insignis имел высокую укороченную голову с очень короткими, но крайне толстыми зубами.



Kaprosuchus saharicus



Иные наземные крокодилы — нотозухи Notosuchia — специализировались намного больше. Позднемеловые четырёхметровые бразильские Baurusuchus и Stratiotosuchus maxhechti догоняли добычу на весьма высоких и почти выпрямленных ногах, их голова голова была высокой, укороченно-притуплённой и сжатой с боков, а зубищи, особенно верхние клыки, — огромными. Это были серьёзнейшие конкуренты тероподам.

Совсем другую жизненную стратегию избрали иные близкие родственники баурузухов. Род Araripesuchus замечателен долговечностью и широтой расселения: вид A. wegeneri известен из нижнего мела Северной Африки, A. buitreraensis — из нижнего мела Аргентины, A. gomesii — из середины мела Бразилии, Araripesuchus patagonicus — из верхнего мела Аргентины, A. rattoides — из верхнего мела Марокко, а A. tsangatsangana — из самого конца мела Мадагаскара. Эти крокодильчики достигали 1–1,8 м длины, имели длинные почти прямые ноги, короткую головку с большими глазами, а самое главное — выступающие вперёд резцеобразные передние нижние зубы, которыми выкапывали клубни и личинок насекомых. Скорее всего, они вели образ жизни барсука.

Если чешуи арарипезухов были довольно тонкими, Simosuchus clarki из позднего мела Мадагаскара превратился в панцирного крокодила: броня закрывала его спину и живот, коническим чехлом охватывала очень короткий хвост, щитками прикрывала длинные ноги. Голова симозуха крайне широкая, короткая, высокая и тупая, почти круглая, совершенно не похожая на крокодилью. Челюсти были снабжены мелкими редкими и тупыми зубками, совершенно негодными для хищничества. Вероятнее всего, это был всеядный или даже полностью растительноядный крокодил!



Simosuchus clarki



Ещё больше на броненосца был похож двухметровый Armadillosuchus arrudai из позднего мела Бразилии: его спина была полностью закрыта овальным панцирем, отдельный щиток прикрывал шею, броня шла и вдоль короткого хвоста, совершенно негодного для гребли. Длинные когти наводят на мысли о копании. Зубная система армадиллозуха была гетеродонтной: «резцы» спереди, «клыки» в середине и конические «моляры» сзади.

Последняя тенденция в ещё большей степени развилась у многих других родственников армадиллозуха. Чуть попроще и попримитивнее Mariliasuchus amarali и Morrinhosuchus luziae из позднего мела Бразилии, а также Comahuesuchus brachybuccalis из Аргентины: с резце-, клыко- и моляроподобными зубами в коротких челюстях, причём число «моляров» за клыками было очень небольшим — семь у морринхозуха и шесть у марилиазуха; у этих форм глаза располагались по бокам головы, а не сверху, а ножки были сравнительно короткими, так что они могли жить и в воде, и на суше. Pakasuchus kapilimai из среднего мела Танзании, Adamantinasuchus navae и несколько видов Caipirasuchus из верхнего мела Бразилии, Yacarerani boliviensis из верхнего мела Боливии, а также иные подобные крокодильчики демонстрируют все грани гетеродонтности. Огромные «клыки», конические «премоляры» и многобугорковые «моляры» с широкими двоящимися корнями — такая система у паказуха и адамантиназуха практически полностью повторяет вариант млекопитающих. Передние концы нижних челюстей якарерани и кайпиразухов резко суживались, а с их концов вперёд направлялись длинные горизонтальные нижние «резцы»; «моляры» кайпиразухов были овальными давилками, явно не приспособленными для откусывания. Все эти крокодильчики были мелкими — 50–80 см, длинно-тонконогими, короткоголовыми, сухопутными и всеядно-растительноядными аналогами мелких копытных и грызунов — образ, совсем не вяжущийся со словом «крокодил».


Работа над ошибками

Несколько зубов из альбских отложений Бразилии были описаны как принадлежавшие триконодонту Candidodon itapecuruense, то есть примитивному млекопитающему. Однако гетеродонтность сбила исследователей с толку: на самом деле зубы потерял мелкий специализированный крокодил-нотозух. Вот так нелегко бывает палеонтологам — даже крокодила от недокрысы не отличить!

Морда ещё одного странного крокодила — семидесятисантиметрового длинноногого бронированного глазастого аптско-альбского Anatosuchus minor из Нигера — превратилась в широченный плоский клюв как у утки, только с ноздрями на приострённом и приподнятом кончике. Мелкие и туповатые, но конические и многочисленные зубки явно говорят о хищничестве, только вот вопрос — кого можно ловить такой лопатой?

Вся эта чудесная экзотика — отличный пример эволюционных возможностей даже такой консервативной группы как крокодилы. В то же время аптские бразильские водные Susisuchus anatoceps, выглядевшие как простенькие семидесятисантиметровые крокодильчики без всяких наворотов, являются переходным звеном от мезозухий к эузухиям.

Эузухии Eusuchia — «настоящие» крокодилы — появились в середине мела. Из альбско-сеноманских отложений Австралии происходит скелет Isisfordia duncani — древнейшей эузухии, внешне совершенно простецкой крокодилицы. Впрочем, быстро в этой новой линии пошла специализация. Головы позднемеловых Thoracosaurus вытянулись и сузились как у гавиалов; между прочим, этот род успешно преодолел вымирание и существовал в начале палеоцена.

Очередных рекордов достигли позднемеловые cевероамериканские Deinosuchus, из нескольких видов которого наиболее знаменит D. riograndensis. Эти чудища вырастали до 8–10,6, а то и 12 м, а их черепа достигали 1,5 м. Такие монстры составляли неплохую конкуренцию даже самым крупным тероподам и наводили страх на растительноядных динозавров, а скрытный полуводный образ жизни делал их ещё опаснее.


Работа над ошибками

Поскольку дейнозухов нашли в США, да ещё в XIX веке, они получили широкую славу «самых больших и ужасных крокодилов всех времён». Однако из Северной Африки и Южной Америки известны другие крокодилы не меньших размеров и порой с куда более впечатляющими мордами. Реклама далеко не всегда отражает действительность.


В то время как крокодилы пугали жителей вод и суши, в воздухе царили их родственники птерозавры. Раннемеловые птеродактили Pterodactyloidea в целом не сильно отличались от юрских, хотя в среднем подросли. Некоторые обрели экзотические специализации. Один из рекордсменов по несуразности — ближайший родственник ктенохазмы Pterodaustro guinazui из альба Аргентины — был не самым мелким из птерозавров — череп 29 см, размах крыльев 2,5 м. У этого птерозавра челюсти стали узким и длинным клювом, прогнутым вниз, с задранным кончиком. Верхняя челюсть была снабжена мелкими лопатовидными зубками, но самое странное было на нижней: сотни длиннейших и тончайших волосовидных зубов образовывали плотную щётку. Видимо, такой фильтр использовался для отцеживания какого-то планктона. Судя по гастролитам, найденным в желудке, птеродаустро могли есть мелких ракообразных с жёстким панцирем. Фильтровать их на лету было бы затруднительно; вероятно, птерозавры питались стоя на берегу или, судя по удлинённому туловищу, плавая по воде. Как обычно бывает, линия птеродактилей на птеродаустро достигла сверхспециализации и закончилась. Птеродаустро — один из тех редких птерозавров, для которых известны яйца с эмбрионами — шестисантиметровые, с крайне тонкой известковой скорлупой.



Pterodaustro guinazui


Маленькая тонкость

Глаз многих рептилий и птиц укреплён склеральными (или склеротикальными) кольцами — костяными пластинками, очень похожими на пластинки диафрагмы фотоаппарата. Кольца рептилий и птиц, активных в разное время суток, наглядно различаются. У ночных пластинки в кольце узкие, а внутреннее отверстие — большое, вмещающее большой хрусталик и позволяющее зрачку сильно расширяться. У дневных пластинки кольца широкие, а отверстие — маленькое. Судя по склеральным кольцам, птеродаустро был ночным существом, как, кстати, и его юрская родственница ктенохазма.

Многие особенности строения, поведения и даже физиологии птерозавров удаётся узнать благодаря единичным уникальным находкам. Например, в нижнемеловых отложениях Бразилии удалось найти летательную перепонку птерозавра, на которой можно проследить отдельные волокна ткани. Из нижнемеловых отложений Китая происходит яйцо птерозавра. Чаще же палеонтологам достаются небольшие фрагменты птерозавровых костей, ведь те были очень тонкими и лёгкими, а потому плохо сохранились.

В паре бирманских янтарей есть некие включения, которые, возможно, являются частями тел птерозавров, в том числе одна голова. На них виден некий шерсто-перьевидный покров. Однако они пока не опубликованы.

Продвинутые меловые птерозавры принадлежали всего к двум родственным группам — птеранодонтам и аждархоидам. Они начали увеличиваться в размерах и переходить с машущего полёта на парящий: одно дело — трепыхать маленькими крылышками, а совсем другое — величественно взмахивать плоскостями с крыло самолёта. Это вызвало заметные изменения строения. Передние туловищные позвонки связались сверху непарной накладной костью-нотариумом, которая образовала сустав с лопаткой; это позволило держать крылья распахнутыми постоянно с меньшим напряжением сил. Задние туловищные позвонки срослись друг с другом и первыми хвостовыми в единый крестец, так что всё тело окончательно потеряло гибкость. Понятно, для пущего облегчения веса некоторые элементы стали редуцироваться, например, в челюстях стало сокращаться число зубов — до полного исчезновения; в ноге пропала малоберцовая кость. Птерозавры становились способными летать всё дальше без посадки, в том числе над морскими водами. Кости позднемеловых птеранодонов часто обнаруживают в слоях с рыбами и мозазаврами, едва ли не в сотнях километров от тогдашних берегов.

Более примитивные формы из альба ещё сохраняли зубы. У Ludodactylus sibbicki из апта Бразилии они шли по всей длине совершенно прямой морды длиной 66 см; затылок людодактилуса был украшен изящным изогнутым гребнем. В нижней челюсти единственного найденного черепа людодактилуса застрял какой-то жёсткий лист растения, воткнувшийся в ротовое дно. Видимо, птерозавр случайно напоролся на обрывок листа, плававший в воде, когда хватал рыбу. Несчастная зверушка не могла закрыть пасть и так и погибла от голода.

У чуть более продвинутых орнитохейрусовых, родственников птеранодонов, зубы сохранились лишь на конце длинной вытянутой морды, примером чему служат Anhanguera, Ornithocheirus simus и Tropeognathus mesembrinus. Клюв этих птерозавров сверху и снизу был снабжён вертикальными возвышениями, а затылок — маленьким гребешком. Возможно, гребни имели некоторый смысл как укрепляющие рёбра жёсткости или рули, но с большей вероятностью были результатом полового отбора. Анангуэра имела размах крыльев 4,6 м, орнитохейрус — 6 м, тропеогнатус — уже 8,2 м.

Аждархоиды первоначально были обнаружены в Средней Азии, но после гораздо более полные и многочисленные находки были сделаны в Южной и Северной Америках. В отличие от птеранодоновых, аждархоиды, весьма вероятно, были сухопутными птерозаврами; по крайней мере, обнаружено множество следов их ног в одних местонахождениях с динозаврами и крокодилами, мелкими представителями которых аждархоиды вполне могли питаться.

Похожие на орнитохейрусовых, тоже зубастые и тоже с выступом на затылке, с размахом крыльев 3–3,5 м, раннемеловые джунгариптериксовые Noripterus и Dsungaripterus weii имели более высокий и чуть укороченный череп. Гребешок по верху морды у них тоже имелся, но был смещён назад, а кончик клюва был острым и несколько загнутым вверх, возможно, чтобы опускать его в воду из плавающего по воде положения. Возможно, весьма родственны им были альбские бразильские Thalassodromeus sethi и несколько видов Tupuxuara: большую часть их треугольного укороченного полностью беззубого черепа занимало предглазничное отверстие, а по верху головы шёл смещённый назад огромный широченный гребень. У талассодромеуса его верхушка имела острую вырезку и два острых кончика, почти как на двойной короне египетского бога Сета, за что птерозавр и получил видовое название; между прочим, череп имел длину 1,42 м — многовато для ящера с размахом крыльев 4,2–4,5 м. У тупуксуар гребень был равномерно закруглён сзади, а черепа достигали 1,3 м. Судя по следам кровеносных сосудов, гребни могли использоваться для терморегуляции. Также приток крови мог окрашивать их в красный цвет во время брачных игр. Предполагается, что они могли выполнять и функцию руля при полёте, чтобы поменьше напрягать мышцы в тонкой шейке, дабы голова не болталась.

Одни из самых колоритных птерозавров — тапежариновые аждархоиды из апта-альба Бразилии — Tapejara wellnhoferi, Caupedactylus ybaka и Tupandactylus imperator. Их головы были увенчаны совсем уж сумасшедшими гребнями, причём имеющими костяной каркас спереди и сзади и перепонку посередине, наверняка ещё и красиво окрашенную. Коротенький клюв уже почти совсем не выступал перед гребнем, а на нижней стороне передней части нижней челюсти выдавался большой овальный выступ. Тапежариновые имели размах крыльев около 2–3,3 м, причём пропорции крыльев были укороченными и расширенными, что предполагает более активный и манёвренный полёт, чем у многих морских родственничков. Как минимум для Europejara olcadesorum предполагается фруктоядность. Возможно, это позволило тапежариновым существовать большими группами: кости Caiuajara dobruskii найдены в огромных скоплениях из десятков индивидов; кстати, у этого вида выявлена возрастная изменчивость формы и размера гребня, но у взрослых гребни чрезвычайно высокими были всегда — и у самцов, и у самок.

Среднемеловой морской кризис не пощадил птерозавров. Когда в альбском веке содержание кислорода в морских водах упало, планктон сократился и рыбы стало меньше, огромное количество прежних форм птерозавров тоже исчезло. Этот удар оказался для всей группы роковым. Хотя на протяжении позднего мела число видов ещё несколько подросло и даже в самом конце мела, в маастрихте, в Марокко жили не меньше семи видов трёх семейств, разнообразие жизненных форм было безвозвратно утеряно. Прогрессивные позднемеловые птеранодонты и аждархоиды полностью потеряли зубы.

Затылочные гребни у некоторых птеранодонтов достигали фантастических размеров. Конечно, главным рекордсменом был Nyctosaurus gracilis и, возможно, парочка близких видов. Никтозавры не были слишком большими — размах крыльев 2 м, длина тела 37 см, зато выросты на голове превратились в два сумасшедших шипа: направленный вверх — 42 см длиной, и назад — 32 см, то есть «головной убор» был больше размеров тела. Судя по фрагментарным остаткам, у особо одарённых вертикальный шип мог достигать аж 55 см! Неизвестно были ли шипы просто «рогами» или между ними был натянут парус; непонятно как с таким сооружением на голове вообще можно летать, но никтозавры летали. Более того, на их ручках совсем не осталось пальцев с когтями, кроме, конечно, поддерживающего перепонку IV пальца. Получается, лазать по ветвям или даже ковылять в стиле летучей мыши никтозавры не могли. Возможно, они умели плавать по воде наподобие уток и чаек, хотя, конечно, в своеобразной позе. Интересно, что ближайший родственник никтозавра Muzquizopteryx coahuilensis обладал лишь махоньким закруглённым гребешочком на затылке. Это лишний аргумент в пользу того, что все подобные украшения были итогом работы полового отбора и не имели утилитарного назначения.



Nyctosaurus gracilis



Собственно птеранодоны — одни из самых известных птерозавров; их изображения лепятся на любой мезозойский пейзаж, включая изображения юрского периода. На самом деле птеранодоны были весьма специализированными летунами коньякско-кампанского времени; их кости обнаруживаются преимущественно в Северной Америке, хотя отдельные находки позволяют предположить намного более широкое распространение. Pteranodon longiceps имел размах крыльев до 6,3 м, причём разброс значений у самцов и самок был очень велик: в среднем 5,6 м у первых и 3,8 м у вторых. Мы знаем это, так как число известных особей этого вида далеко перевалило за тысячу. Самая знаменитая особенность птеранодонов — изящно изогнутый узкий гребень на затылке, причём у самцов он был длинный, а у самок — короткий. То, что это не разные виды, а именно самцы и самки, мы знаем из единства их прочих особенностей; важно и то, что таз самок шире, чем у самцов, даже при меньших размерах тела. Клюв у птеранодонов был очень длинным, совершенно прямым или равномерно вогнутым, с несколько задранным кончиком, почти идеально треугольным и использовался наподобие пеликаньей рыбочерпалки. Рыбоядность следует из чешуи, найденной в районе желудка и около челюстей некоторых образцов. Великое изобилие находок некоторые исследователи умещают в один-два вида, другие же разносят по нескольким родам. Например, скелет, чрезвычайно длинный клюв которого не сужался к концу, был описан как Dawndraco kanzai, особо крупные особи (с размахом крыльев до 6–7,3 или даже 9 м и длиной черепа в 1,3 м) — как Geosternbergia, причём те, что с широкими веслообразными гребнями у самцов и округлыми у самок — как Geosternbergia sternbergi, а с маленькими гребнями у самцов — G. maiseyi. Споры о систематике птеранодонов не утихают; это тот самый случай, когда обилие материала не избавляет от дискуссий.

Аждархоиды позднего мела сделали ставку на размер. Даже родственник тупуксуар и талассодромеусов Aerotitan sudamericanus подрос до 5 м. И уж совсем титанических масштабов достигли североамериканские Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiania philadelphiae (она же Titanopteryx) и Cryodrakon boreas. Правда, эти монстры известны в основном по фрагментарным обломкам, но какие это обломки! Кецалькоатль обычно называется самым большим летающим существом всех времён: размах крыльев по наиболее достоверным оценкам достигал 10–11 м, а по самым смелым — от 15,5 до 21! Арамбургиания запросто может потягаться с кецалькоатлем за звание самолёта: один её шейный позвонок достигал 78 см! Получается, шея должна была быть не меньше 2,7 м длины, а размах крыльев — между 7 и 12–13 м! Как бы ни были облегчены кости таких гигантов, многие палеонтологи сомневаются, что они были способны подняться в воздух. Не исключено, что кецалькоатли были этакими хищными клювастыми жирафами, конкурировавшими с хищными динозаврами.

Жили подобные существа и в Старом Свете. Судя по огромным шейным позвонкам из маастрихта Марокко, Phosphatodraco mauritanicus тоже был немаленьким, с размахом крыльев по крайней мере 5 м. В то же время в Румынии водился Hatzegopteryx thambema. От него сохранились лишь небольшие фрагменты скелета, но их достаточно, чтобы прикинуть шею 1,5 м, череп 1,6 м длиной (3 м в первой реконструкции) и полметра шириной, размах крыльев в 10–12 м, а в оптимистичном случае аж 15–20 м! Кости хацегоптерикса массивные, шейный позвонок чрезвычайно толстый; возможно, этот ящер вовсе не умел летать. Важно, что он входит в очень странную островную фауну, где было много карликовых видов и не было больших теропод, так что хацегоптерикс вполне мог быть доминирующим хищником своей эндемичной экосистемы. В той же фауне нашлось место и «крошечному» Eurazhdarcho langendorfensis — «всего» 3 м.



Quetzalcoatlus northropi



Как часто бывало в истории развития разных групп, достигнув своего апофеоза и триумфа, птерозавры загнали себя в эволюционный тупик. Представляется, они были обречены уже в середине мела, когда из всего многообразия выжили лишь беззубые гиганты. Специализация до добра ещё никого не доводила. Похоже, ни один птерозавр, какими бы огромными крыльями он ни махал, не перелетел через мел-палеогеновую границу…


Динозавры в меловом периоде стали изощрённее, чем в минувшем юрском. Существовавшие группы некоторое время сохранялись, да к тому же к ним добавилось некоторое разнообразие.

Среди цератозавровых теропод имелось несколько довольно сильно отличающихся групп. Некоторые выглядели попроще: у двухметрового Masiakasaurus knopfleri из кампана Мадагаскара ручки были вполне умеренной длины, передние верхние и нижние зубы расходились широким веером, а задние были повёрнуты назад, чтобы цеплять добычу. Бразильский полутораметровый Vespersaurus paranaensis приобрёл странную специализацию стопы: опорным остался лишь центральный палец, два по бокам были довольно крупными, но приподнятыми над почвой, а ещё один — совсем маленьким и вообще не достающим до земли. То, что боковые пальцы не участвовали в ходьбе, видно и по следам, обнаруженным в Бразилии. Получается, весперзавр превзошёл в редукции опоры даже африканского страуса и приблизился к лошадиному идеалу.

На первое место промеж цератозавровых выдвинулась группа абелизаврид Abelisauridae. Внешне они были достаточно стандартны: аргентинские кампанские Abelisaurus comahuensis и Aucasaurus garridoi выглядели как шести-семиметровые двуногие твари с высоким коротким зубастым черепом; совсем тупорылыми были Rugops primus из Нигера и Skorpiovenator bustingorryi из Аргентины. Некоторые поздние виды выросли ещё больше, примером чему маастрихтский Pycnonemosaurus nevesi, достигавший 9 м или даже чуть больше. Самая необычная черта абелизаврид — крошечные передние лапки. Конечно, они уменьшались у большинства теропод, но у абелизаврид ручки стали совсем уж мелкими, сохранив при этом четыре пястных кости. У ауказавра пропали фаланги первого и четвёртого пальцев, а второй и третий пальцы потеряли когти.

Среди довольно большого числа подобных ящеров больше всех впечатляет Carnotaurus sastrei из маастрихта Аргентины: макушку его высокого, короткого и невероятно сжатого с боков черепа венчали огромные треугольные рога, торчавшие вверх и в стороны; судя по отпечаткам кровеносных сосудов, рога имели к тому же роговую оболочку, отчего были ещё длиннее. Демонический облик карнотавров на полную катушку использован в мультике с незамысловатым названием «Динозавр», где эти злыдни представляются совсем уж исчадиями ада. Верх черепа дополнительно бронирован, что предполагает активное бодание, а не просто украшение. Передние лапки карнотавра были устроены как и у ауказавра: совсем без запястья, первая пястная кость в виде маленького кубика без пальца, ко второй крепилась единственная фаланга, на третьей было две фаланги (включая когтевую), а четвёртая сама была довольно длинной и когтеподобной, но без пальца. Плечевая, локтевая и лучевая кости при этом были удивительно массивны и вполне функциональны, хотя и резко укорочены. Судя по всему, карнотавр мог растопыривать свои недолапки в стороны, скорее всего, для брачных демонстраций. Впрочем, перьев, которые могли бы усилить эффект, у него не было. Для карнотавра известны отпечатки кожи с разных мест тела — голой и чешуйчатой, с неровными рядами крупных костяных пластинок вдоль шеи, спины и хвоста. Вероятно, это была дополнительная броня, актуальная при бодании.


Работа над ошибками

От мадагаскарского Majungasaurus crenatissimus первоначально был найден лишь небольшой обломок черепа — толстый и шероховатый, отчего он сперва был принят за бугор черепа пахицефалозавра. С появлением новых находок ошибка была исправлена: оказывается, маюнгозавр имел неровную шишку посреди головы — вроде и не рог, но уже близко к тому. Между прочим, маюнгозавр и скорпиовенатор, видимо, жили в довольно засушливых, полуаридных местностях, где, впрочем, имелись болота, в которых и водилась их основная добыча.

Ещё одна харизматичная группа теропод, близкая к мегалозаврам, — Spinosauridae. Её представители знамениты четырьмя главными особенностями: тенденцией к увеличению остистых отростков позвонков на спине, огромными когтями на первом из трёх сохранившихся на руке пальцев, длинной крокодилоподобной мордой с рожками над глазами, а также полуводным образом жизни, нетипичным для теропод. Самый простой спинозаврид — Baryonyx walkeri, в переводе «тяжёлый коготь», что отражает суть первой находки, сделанной в барремских отложениях Англии. Барионикс был немаленьким существом — 7,5 м, но он на два метра уступал Suchomimus tenerensis из апта Нигера, у которого к тому же остистые отростки стали удлиняться. Ещё больше эта тенденция усилилась у Ichthyovenator laosensis из баррема-сеномана Лаоса: его остистые отростки были очень высокими и широкими, причём расширяющимися кверху. Любопытно, что на первом крестцовом позвонке отросток был совсем маленьким, так что за спинным гребнем и перед таким же крестцовым получался вырез над поясницей, позволявший, видимо, разгибаться.

Совсем уж грандиозных масштабов достигли размеры тела и спинного гребня у знаменитейшего Spinosaurus aegyptiacus из альба-сеномана Северной Африки. Его длина достигала по осторожным оценкам 12,6–14,3 м, по более смелым — 15–16 м, а по самым оптимистичным — 18 м! Таким образом, спинозавр надёжно бьёт все рекорды теропод, не оставляя шансов никаким расхваленным тираннозаврам. Спинозавр вообще крайне нестандартен. Остистые отростки на его спине выросли до 1,65 м высоты — это как раз средний рост современного человека! Такой огромный гребень (кстати, довольно замысловатой формы — с прогибом в средней части), скорее всего, использовался для теплорегуляции, как у пермских пеликозавров и живших примерно в одно время и в одном месте со спинозавром уранозавров. Огромные передние лапы с гигантскими когтями были практически одной длины с задними, что совершенно нетипично для теропод; туловище и шея тоже были удлинены. Ходить на двух ногах при таких пропорциях было проблематично. Видимо, спинозавр вообще мало передвигался по суше, а держался в воде, ведя образ жизни крокодила, что выдаёт форма его головы — длинной, узкой и низкой, с крючковатым кончиком и огромными зубами — и хвоста — высокого, сжатого с боков. Есть мнение, что и парус на спине был полезен для плавания. Судя по всему, все спинозавриды склонялись к рыбалке, хотя не забывали и других видов добычи: в желудке барионикса найдены чешуя и кости рыб и кости детёныша игуанодона; зуб бразильского Irritator challengeri, очень похожего на спинозавра, найден застрявшим в шейном позвонке орнитохейрусового птерозавра с размахом крыльев 3,3 м. Понятно, что и рыба для прокорма таких чудищ должна была быть соответствующей, но это же был мезозой!


Маленькая тонкость

Первые окаменелости спинозавра, обнаруженные в Египте немецкой экспедицией, хранились в палеонтологическом музее Мюнхена и были уничтожены при бомбёжке этого города британской авиацией в 1944 г. (тогда же пропали и другие ценнейшие материалы, например, голотип кархародонтозавра). К счастью, к тому времени они уже были подробно описаны и зарисованы. Правда, в последующем возникли сомнения: не является ли набор окаменелостей спинозавра химерой — смесью костей акрокантозавра и зубов сухомимуса? Впрочем, появились новые находки в Алжире и Марокко (описанные как S. maroccanus), Тунисе, а также, возможно, в Кении.

Среди первых находок были лишь небольшие обломки черепа, так что долгое время спинозавр реконструировался с головой тираннозавра, да и форма тела востанавливалась стандартно-тероподная, только с округлым парусом на спине. Лишь новые находки позволили восстановить его истинный, столь необычный облик.

Карнозавры Carnosauria мелового периода, родня юрских аллозавров, — одни из самых крупных хищников, многие мощнее пресловутого тираннозавра, хотя им явно не хватает рекламы и пафосности имени. Тут что ни тварь, то писаный красавец: Tyrannotitan chubutensis из апта Аргентины — 12–13 м, Acrocanthosaurus atokensis из апта-альба Северной Америки — 11,5–12 м, Carcharodontosaurus saharicus и C. iguidensis из сеномана Северной Африки — 11–13 м, Giganotosaurus carolinii и Mapusaurus roseae из сеномана Аргентины — 13–14 м и 11,5–12,2 м, соответственно. У кархародонтозавра только череп был 1,62 м длиной, у мапузавра — 1,8 м, у гиганотозавра — 1,95 м! И это не за счёт вытянутых крокодиловых челюстей как у спинозавра, у которого всё равно длина черепа была каких-то 1,58–1,75 м.



Carcharodontosaurus saharicus


Маленькая тонкость

Оценка размера ископаемых животных по фрагментарным останкам — очень спекулятивное занятие. Каких только цифр не увидишь в публикациях. Например, одни исследователи приводят максимальную длину мапузавра 10,2 м, другие — 12,2, третьи 12,7. Обычно такие реконструкции основаны на соотнесении размеров черепа или другой сохранившейся и найденной части тела к длине самых сохранившихся скелетов, иногда других видов. Но размеры тела ящеров увеличивались не равномерно, а аллометрически. Показано, что размер головы увеличивался быстрее, чем всё тело, то есть чем крупнее был теропод, тем крупноголовее он выглядел. А прирост массы тела всё же обгонял темпы увеличения головы. Часто останки принадлежат невзрослым особям, и тут простор для догадок, насколько мог бы вырасти взрослый, почти безграничен.

Часто у палеонтологов срабатывает соревновательный рефлекс — стремление преувеличить «своего» теропода и преуменьшить «чужого». Как итог — не стоит слишком зацикливаться на цифрах, особенно приведённых с точностью до сантиметра. Ценность динозавра или любого другого существа не в размере, а в специфических особенностях и месте в экосистеме. Между прочим, гигантские тероподы в этом смысле как раз наименее интересны: это были мясоеды, венчавшие пищевую пирамиду, эффектные, но очень скучные экологически.

Нельзя забывать и о том, что всегда находятся родственники гигантов гораздо более скромных размеров, например, нижнемеловой англо-французский Neovenator salerii длиной 7,6 м.

Кархародонтозавровые с их узкими и несколько вытянутыми зубастыми головами были активными хищниками. Об этом, кроме прочего, говорят следовые цепочки в формации Глен Роуз в Техасе, где стая предположительно акрокантозавров (ихновид Eubrontes titanopelopatidus, или E. glenrosensis) следовала за стадом зауропод Sauroposeidon (они же Paluxysaurus) или Pleurocoelus (ихнород Brontopodus). Особенно показательна одна цепочка, где теропод шёл почти след в след зауроподу, лишь чуть левее. Правда, есть предположение, что однонаправленность следов вызвана не охотой, а просто ландшафтом; например, это могло быть удобное для прогулок русло ручья. В нижнемеловых слоях в китайской Сычуани обнаружены следы нескольких динозавров, среди которых отпечатки ихнорода Characichnos включают только отпечатки кончиков пальцев: динозавр переплывал водоём, царапая когтями дно. Более крупные зауроподы и орнитоподы в том же месте оставили отпечатки целых стоп, причём следовые цепочки теропода и зауропода опять же идут почти параллельно.

В аргентинском местонахождении Канадон эль Гато обнаружены скелеты девяти мапузавров разного возраста; как и в случае с аллозаврами, такое скопление может быть объяснено стайным образом жизни, а может, просто специфическими условиями захоронения. И, опять же, как в случае с аллозаврами, патологии на костях мапузавров, в том числе травматические, свидетельствуют об активной жизни кархародонтозавровых.

Самый нестандартный и, кстати, почти самый древний кархародонтозавровый теропод — Concavenator corcovatus из баррема Испании. Он был ещё сравнительно небольшим — 6 м, но имел крайне странный гребень из удлинённых остистых отростков одиннадцатого и двенадцатого туловищных позвонков, то есть прямо перед крестцом, и нескольких первых хвостовых, то есть сразу за крестцом. В отличие от спинозавровых, гребень не распространялся на многие позвонки, а торчал острым треугольником перед тазом и возвышением пониже — за тазом. Получалось почти готовое седло прямо над центром тяжести! Какой простор для фантазёров сочинять про скаковых теропод с удобной спинкой и лукой седла, выведенных неведомыми селекционерами! Другая любопытная особенность конкавенатора — ряд пупырышков вдоль локтевой кости. Подобные же у современных птиц, например, индеек, служат для прикрепления крупных перьев. Возможно, конкавенаторы были оперены или, по меньшей мере, имели какие-то пероподобные выросты на передних лапках? Впрочем, и расположение, и форма бугорков на кости динозавра и птиц не идентичны, так что есть несколько альтернативных версий их назначения, например, прикрепление связочного аппарата.

Целурозавры Coelurosauria в мелу расцвели пышным цветом. Кое-кто сохранял удивительно примитивное строение: Bicentenaria argentina из сеномана Аргентины выглядит как основатель всех целурозавров, несмотря на позднюю датировку, то есть была «живым ископаемым».



Concavenator corcovatus



Некоторые примитивные линии не дожили до конца периода. Например, компсогнатовые первой половины мела не особо отличались от юрских: мелкие китайские Xunmenglong yingliangis, Huaxiagnathus orientalis и Sinocalliopteryx gigas выглядят совсем простенько. На отпечатках синокаллиоптерикса видны пухоподобные протоперья. В желудке и кишечнике двух экземпляров обнаружены перья и кости птицеподобных Confuciusornis sanctus. Тоже китайский Sinosauropteryx prima известен по множеству отличных отпечатков пушистых тел с очень длинными хвостами. По меланосомам удалось реконструировать своеобразную окраску: рыжеватую сверху, белую снизу, с полосой-маской поперёк глаз как у енота и полосатым рыже-белым хвостом. У самки в животе нашлись отпечатки двух недосформировавшихся яиц без скорлупы. В желудке одной особи сохранились кости ящерицы Dalinghosaurus, другой — две челюсти млекопитающего Zhangheotherium и одна — Sinobaatar. Всеядность очевидна и для Scipionyx samniticus из альба Италии, на чьём отпечатке отлично видна вся пищеварительная система с остатками ящериц и рыб.



Confuciusornis sanctus


Маленькая тонкость

Синозавроптериксы найдены в составе джехольской биоты северо-восточного Китая и Северной Кореи барремско-аптского времени. Она знаменита огромным количеством некрупных существ, в том числе моллюсков, насекомых, ракообразных, рыб, саламандр, лягушек, черепах, ящериц, птерозавров, оперённых динозавров, птицеподобных энанциорнисов и многобугорчатых млекопитающих. Известны отсюда и гиганты — зауроподы, орнитоподы и панцирные нодозавры. Отпечатки растений свидетельствуют о голосеменных лесах, росших вокруг озёр, в которых цвели и одни из первых покрытосеменных.

Совершенно уникальная находка сделана в янтаре из Бирмы: хвост целурозавра, покрытый пухоподобными перьями. Конечно, он не оторвался, просто смола накапала на хвост погибшего динозаврика и запечатала его навеки.

Конечно, самые разрекламированные и всем известные хищные динозавры — тираннозавроиды. Первые их меловые представители — трёхметровые барремские Eotyrannus lengi из Англии, Dilong paradoxus и Raptorex kriegstenis из Китая — были ещё сравнительно небольшими. Эволюция происходила стремительно: тогда как у дилонга имелось три пальца на довольно длинных ручках, у рапторекса — уже только два на коротких. Их потомок Sinotyrannus kazuoensis в аптском веке вырос уже до 9–10 м. Сеноманский североамериканский Moros intrepidus и парочка похожих китайских видов опять оказываются сравнительно небольшими — около метра — и стройными созданиями.


Маленькая тонкость

Вокруг скелета дилонга найдены отпечатки щетинистого покрова, который навёл многих исследователей на мысль, что и гигантские тираннозавроиды могли быть оперёнными. Тут же повились реконструкции тираннозавра в образе этакого зубастого пушистого мегацыплёнка. Вроде бы это красиво подтвердилось обнаружением в нижнемеловых отложениях Китая двух девятиметровых скелетов Yutyrannus huali с отчётливыми следами пероподобного покрова. Однако отпечатки кожи позднемеловых гигантских тираннозавроидов тоже известны, причём их немало — от тираннозавра, тарбозавра, дасплетозавра, горгозавра и альбертозавра, то есть всех главных знаковых представителей. И все эти образцы — это следы неоперённой кожи, покрытой костяными бляшками, наподобие крокодильей. Судя по всему, в некоторый момент протоперья у тираннозавроидов исчезли.

Но знамениты не ранние стройняшки, а поздние тяжеловесные монстры: азиатские Tarbosaurus bataar и Zhuchengtyrannus magnus, североамериканские Teratophoneus curriei, Daspletosaurus torosus, Gorgosaurus libratus, Albertosaurus sarcophagus и, конечно же, любимец публики, кумир и чемпион — Tyrannosaurus rex. Тираннозавриды выросли почти до предельных размеров для двуногих ящеров — 9–13 м. Самый большой череп тираннозавра достигает по разным реконструкциям 1,52 или 1,61 м.


Маленькая тонкость

Tyrannosaurus rex, безусловно, один из самых узнаваемых динозавров, если вообще не самый-самый. В немалой степени, его успех обусловлен эффектным именем. Парадоксально, что с ним-то как раз есть проблемы: первое название, данное Э. Копом ешё в 1892 г. по позвонкам, принятым за цератопсовые, — Manospondylus gigas. Строго говоря, оно имеет однозначный приоритет перед названием Tyrannosaurus rex Г. Осборна 1905 г., который, кстати, тогда же другие останки тираннозавра назвал Dynamosaurus imperiosus (которые позже было предложено таки считать отдельным родом, но с новым названием Dynamoterror dynastes). Г. Осборн подозревал, что его тираннозавр и коповский маносподилус — один и тот же зверь, но не синонимизировал их, сославшись на фрагментарность первой находки. В последующем на месте обнаружения позвонков маноспондилуса были обнаружены другие кости явного тираннозавра, так что осборновские сомнения разрешены и по закону приоритета «тираннозавр» не может считаться правильным названием. Но харизма и слава, конечно, перевешивают формалистику и никто не собирается отказываться от всем известного красивого имени в пользу никому неведомого.

В отличие от более примитивных мегалозавроидов, карнозавров и ранних целурозавровых, тираннозавровые имели намного более широкую заднюю часть черепа. Более того, верх черепа укрепился, появились сагиттальный и затылочный гребни для челюстной мускулатуры, так что сила укуса сильно возросла. Расширение черепа одновременно привело к повороту глазниц вперёд так, что тираннозавровые стали бинокулярными — обрёли объёмное зрение, позволяющее хорошо рассчитывать расстояние. Кстати, не так уж плохо было и с нервной системой: тарбозавр имел 184 мл головного мозга, тираннозавр — 404 мл. Это, на всякий случай, почти рекорд для динозавров (больше было только у некоторых гадрозавров) и средний размер мозга современного шимпанзе или ископаемого австралопитека. Правда, размер тела у динозавров чуток побольше, чем у обезьян. Да и отделы мозга развиты, конечно, далеко не как у млекопитающих или даже птиц: обонятельные луковицы огромные, слуховые центры ещё куда ни шло, а вот центры обработки зрительной информации совсем крошечные, мозжечок еле видно. Ясно, что такой мозг, хоть и большой, по результативности был не запредельно мощным.

Особенности строения челюстей, мозга и ног тираннозавроидов служат главным топливом для бесконечного спора об образе жизни этих ящеров. Например, оценки максимальной и средней скорости передвижения разбегаются от 4 до 72 км/ч, столь же широки мнения о подвижности шеи и манёвренности, прочности зубов и черепа, сообразительности, остроте слуха и зрения. Одни исследователи считают, что весь комплекс скорее соответствует стилю активного хищника, другие — падальщика. Доказать на сто процентов свою точку зрения пока не удалось ни одной стороне. Иногда не обходится и без предвзятости: кому-то хочется видеть любимого тираннозавра пафосной грозой и истинным царём, а кому-то желается низвергнуть тирана и низвести его до гнусного трупоеда. Конечно, в истинно научных спорах важны и значимы не хотелки и предрассудки, а объективные данные. В частности на остистых отростках хвоста одного из скелетов Edmontosaurus annectens из Монтаны сохранились следы укуса тираннозавра со следами заживления — хищник цапнул сверху и отхватил немалый кусочек ровно по ширине своей зубастой рожи; два хвостовых позвонка эдмонтозавра из Южной Дакоты из-за подобного укуса срослись, а в огромной костной мозоли застрял зуб тираннозавра. Подобные повреждения, и тоже с заживлением, есть и на черепе трицератопса из Монтаны, причём укусы пришлись на левый рог и низ левой же стороны шейного щита. Стало быть, тираннозавры вполне могли активно охотиться на очень больших и опасных животных.

В любом случае, тираннозавроиды венчали пищевую пирамиду конца мела и стали «лебединой песней» плотоядных динозавров. Тираннозавр дожил до самого конца мезозоя и входил в самые распоследние динозавровые фауны, в частности в фауну Хелл Крик. Впрочем, с нашими предками тираннозавроиды пересекались слабо: какие общие дела могут быть у многометрового ящера и десятисантиметровой недоземлеройки размером меньше одного его зуба?


Маленькая тонкость

Одна из самых ярких черт тираннозавроидов — маленькие ручки, на которых остались лишь два пальца (третья пястная тоже была, но без фаланг). Не счесть мемов и шуточек на эту тему — уж больно комично сочетается суровость зубастой морды и пропорции лапок. Однако не стоит забывать, что ручки тираннозавроидов мелки только на фоне гигантского тела. Абсолютная длина такой культяпки очень даже немаленькая, примерно как длина руки современного человека. Лапки тираннозавроидов не совсем уж рудиментарны, на них есть следы прикрепления мышц, они явно как-то использовались, возможно, в брачных ритуалах или для поднимания из сидяче-лежачего положения.

На костях очень многих тираннозавров встречаются круглые отверстия. Они интепретировались по-всякому: одни палеонтологи считают их следами укусов, полученных в столкновениях с сородичами, другие — остеомиелитом из-за заражения Actinomyces bovis. С очень большой вероятностью по крайней мере часть таких повреждений на нижних челюстях — следы заболевания одноклеточным паразитом типа куриной трихомонады Trichomonas gallinae. Получается, ужасные тираны страдали от той же заразы, что и современные куры, а их морды были покрыты ужасными кровоточащими язвами.

Несколько раз публиковались сенсационные данные о выделении из костей тираннозавров белков и даже сохранении мягких тканей — коллагена кровеносных сосудов, клеток крови и соединительной ткани — в костномозговой полости бедренной кости и других останках. В последующем эти работы сурово критиковались, так что принимать их за окончательную истину всё же не стоит.

Некоторые тираннозавроиды выделяются из общей брутальной массы. Не самый крупный («всего» 6 м) и далеко не самый сохранный (обломок передней части нижней челюсти, кусочек верхней челюсти и фрагмент крыши черепа) ближайший родственник тарбозавра и тираннозавра Nanuqsaurus hoglundi удивителен своей географией: он жил на самом севере Аляски. А Аляска в маастрихте находилась уже хорошо за Полярным кругом и была не самым тёплым и солнечным местом. Выходит, нанукзавр и, очевидно, его жертвы жили в экстремальных для рептилий условиях, а часть года и вовсе пребывали в темноте полярной ночи.

Нестандартно для тираннозавроидов выглядели маастрихтские монгольско-китайские Alioramus remotus, A. altai и Qianzhousaurus sinensis: их головы были крайне низкими, узкими и длинными, к тому же украшенными поверху рядом костяных пупырышков. Любопытно, что у «классических» тираннозавроидов в процессе эволюции от более архаичных форм к прогрессивным череп становился всё короче и выше, а у поздних те же изменения формы происходили с возрастом — у детёнышей череп был более вытянутым, а у взрослых — всё тупее. Конечно, алиорамус и цинжузавр — не неотенические личинки и не «живые ископаемые», но в некотором смысле развили именно эти тенденции.

Следующая группа целурозавровых теропод — Ornithomimosauria — очень контрастна на фоне демонических тираннозавроидов, более того, её представители служили тем едой. Орнитомимозавры были страусоподобными тероподами с маленькими вытянутыми крупноглазыми головками, очень длинными тонкими шеями, большими трёхпалыми передними лапами и очень мощными задними ногами, явно свидетельствующими о быстроходности. Челюсти барремского Pelecanimimus polyodon ещё были покрыты множеством — больше двух сотен! — мельчайших зубиков. У барремского Shenzhousaurus orientalis и альбского Harpymimus okladnikovi зубы сохранились уже только на кончике нижней челюсти, а у более продвинутых — Struthiomimus altus, Ornithomimus и прочих — полностью исчезли, заместившись роговым клювом, что сделало орнитомимозавров окончательно похожими на страусов, тем более что и размер у них был всё тот же — 3–5 м длины и 1,5–2 м высоты. Вероятно, и питались орнитомимозавры тоже как страусы — всем подряд, всякой мелочью от растений до ящериц. У шестиметрового монгольского Gallimimus bullatus клюв был уплощён и напоминал гусиный клюв, а у родственного Anserimimus planinychus уплощены были когти на кисти. Вероятно, эти животные держались у воды и питались подобно уткам.


Маленькая тонкость

Кожа орнитомимозавров была покрыта длинным пухом; он виден, например, на отпечатке двух орнитомимусов из канадской Альберты; живот и задние ноги были голыми, а на локтевых и лучевых костях есть многочисленные следы прикрепления более крупных перьев, так что сходство со страусами было практически полным. В некоторых случаях известны и другие подробности мягких тканей: у пеликанимимуса на затылке имелся кожистый гребешок, а под челюстью располагался мешок, за что ящер и получил своё название.

Одна из групп орнитомимозавров — дейнохейриды — стала замедляться, что видно по укорочению ног и утяжелению тела. Китайский Beishanlong grandis достигал 8 м, монгольский Garudimimus brevipes — 2,5 м, но всех превзошёл Deinocheirus mirificus из маастрихта Монголии. Это чудище вымахало до 11 м, а его передние руки-крюки были 2,5 м длиной! На трёх полуметровых пальцах кисти красовались огромные загнутые когти. Метровый череп был крайне низкий и узкий, но с высокой нижней челюстью; зубов не было, а передняя часть клюва расширялась как у утки. Тело было очень мощным, относительно укороченным, а резко увеличенные остистые отростки туловищных позвонков образовывали высокий треугольный гребень-горб на спине. Ноги сравнительно с другими орнитомимозаврами были короткими и толстыми. Ключицы срослись в вилочку, а два последних хвостовых позвонка — в пигостиль (он имелся и у пеликанимимуса) как у птиц, что позволяет предположить наличие веера перьев на кончике хвоста. Видимо, огромные медленные горбатые дейнохейрусы были обитателями заболоченных низин, где питались преимущественно растениями, судя по обилию гастролитов в области живота, и где их иногда ловили тарбозавры, судя по следам зубов на брюшных рёбрах.



Deinocheirus mirificus


Работа над ошибками

Внешний вид и образ жизни дейнохейруса до открытия целых скелетов вызывал споры. Были известны только передние лапы, так что животное было одним из самых загадочных среди всех динозавров. Предполагалось, что дейнохейрус был аналогом аллозавров-тираннозавров-тарбозавров, но намного боˊльших размеров, что это был динозавр-ленивец, висевший на гигантских сучьях, что своими страшными лапами он отмахивался от врагов или же рушил ими термитники, как и якобы-родственник теризинозавр. Лишь с обнаружением двух почти целых скелетов облик дейнохейруса стал известен достоверно — и он превзошёл все ожидания. Кстати, окаменелости первоначально были обнаружены грабителями, которые разломали их и по частям незаконно вывозили из Монголии на продажу. Большая часть украденного была обнаружена у частных коллекционеров в Европе и возвращена обратно в Улан-Батор.



Incisivosaurus gauthieri



Ещё одна группа странных теропод — овирапторовые Oviraptorosauria. Они тоже пошли по пути утери зубов. У мелких раннемеловых Protarchaeopteryx robusta, Caudipteryx и Incisivosaurus gauthieri в передней части клюва имелись «резцы», за которыми следовали немногочисленные мелкие тупые зубки. Особенно велики и долотовидны эти «резцы» были у инцизивозавра, который пользовался ими как грызун.

Маленькая тонкость

Позвонки на кончике короткого хвоста монгольского овираптора Nomyngia gobiensis срослись в острый пигостиль. На основании этого было сделано предположение о наличии у овирапторов перьев и в частности веера длинных перьев на кончике хвоста. И как же здорово, что эта научная гипотеза полностью оправдалась: на отпечатках протархеоперикса и каудиптерикса отлично видно перья, причём кончик хвоста увенчан именно тем самым предсказанным веером! На ручках тоже были длинные — до 15–20 см — перья, причём с симметричными, неполётными опахалами.

У позднемеловых овирапторовых череп становился всё выше и выше в передней части, пока на носу не поднялся высоченный гребень. Гребень у разных видов был разного размера и формы: совсем небольшой у Heyuannia huangi и Oviraptor philoceratops, побольше у Citipati osmolskae и Nemegtomaia barsboldi и совсем уж выдающийся у Rinchenia mongoliensis, Anzu wyliei, Chirostenotes pergracilis и Conchoraptor gracilis. Судя по пористости гребня, он был покрыт роговым чехлом или мягкими тканями; наверняка он был красиво покрашен и использовался для общения. Зубы полностью исчезли, челюсти резко укоротились, а их передний конец покрылся клювом. Нижняя челюсть приобрела очень странный вид: короткая, очень низкая спереди и сзади и очень высокая посередине, с огромным разгрузочным окном в центре. План строения тела мало менялся: длинная тонкая шея, компактное туловище с большим животом, короткий хвост, очень длинные ноги, руки с очень длинными кистями и огромными прямыми когтями. Внешне они напоминали хвостатых казуаров, тем более и размер был подходящий. Большинство овирапторовых были небольшими животными — около 1,5–2 м, но некоторые ставили рекорды: Caenagnathasia martinsoni из Узбекистана имел череп 7,6 см, так что сам должен был быть всего 61 см длиной, а Gigantoraptor erlianensis из Китая вымахал аж до 8 м.


Работа над ошибками

Первый из найденных черепов овираптора сохранился очень плохо. Видно было большую круглую глазницу в центре, понижение с одной стороны и повышение — с другой. Из-за этого передний и задний концы оказались перепутаны! Выступающий вверх фрагмент затылка был расценён как рог на носу (откуда происходит видовое название «philoceratops»), а гребешок на настоящем носу — как высокий куполообразный затылок. С появлением новых находок ошибка была выявлена и исправлена, но, как ни странно, реконструкции носорогого овирапотора до сих пор гуляют по детским книжкам про динозавров.

Кости овирапторов были обнаружены в окружении скорлупы динозавровых яиц вытянутой формы, которые в то время считались принадлежавшими протоцератопсам. Учитывая беззубый клюв, палеонтологи предположили, что овирапторы питались этими яйцами; отсюда, собственно, и появилось родовое название «Oviraptor» — «охочий до яиц», или «вор яиц». Новые находки более полных яиц с эмбрионами показали, что яйца на самом деле принадлежали самим овирапторам. Наиболее красноречивы находки скелетов самок Citipati osmolskae и Nemegtomaia barsboldi, погибших во время пылевой бури в своих гнёздах: до последнего они закрывали драгоценные кладки своими крылышками. Получается, гнездовое поведение овирапторовых было практически птичье. Яйца в гнёздах располагались кругами, ориентированные лучиками в стороны. Очень крупным овирапторовым Beibeilong sinensis, типа гиганторапторов, принадлежали огромные яйца в 45 см длиной (оовид Macroelongatoolithus xixiaensis), уложенные в подобные круги, но трёхметрового диаметра! В одном из таких яиц сохранился эмбрион, по которому, собственно, и была точно установлена принадлежность кладки.

Когда стало ясно, что воровство яиц — злобный навет, были выдвинуты новые предположения о питании странных беззубых теропод. Конечно, первое, что приходит в голову — растительноядность или всеядность наподобие страусов. Но были и более оригинальные версии, например, о питании моллюсками: высокие челюсти потенциально могли бы использоваться для раскалывания раковин каких-нибудь озёрных двустворок, а высокий уплощённый с боков хвост мог быть гребным движителем. Впрочем, такая интерпретация в итоге оказалась, видимо, ошибочной.

Один из самых уклоняющихся овирапторовых — Avimimus из Монголии, было даже предложение выделить его в самостоятельный отряд. Несмотря на позднемеловую датировку, у него всё ещё сохранялись крохотные зубы в передней части челюстей. Передняя часть черепа авимимуса была высокой, но без гребня. Передние лапы в сравнении с другими овирапторовыми были короткими, а кисти — чрезвычайно прогрессивными: кости запястья слились воедино, почти как у птиц. Локтевая кость была сильно расширена; возможно, на этот гребень крепились перья. Судя по широкому тазу с длинными лобковыми костями, живот у авимимуса был очень большой, что предполагает вегетарианство или всеядность. При этом чрезвычайно длинные ноги с узкими стопами свидетельствуют о быстроходности.

Авимимус — один из самых птицеподобных динозавров, но сторонники динозаврового происхождения птиц всё же отдают в этом пальму первенства другой группе — эуманирапторам.

Eumaniraptora — одна из самых знаменитых групп теропод, особенно после успеха фильма «Парк юрского периода» с его запоминающимися велоцирапторами.


Работа над ошибками

«Парк юрского периода» — фантастический, а не научно-популярный фильм, так что его создатели допустили множество вольностей. Для начала во славу пущего эффекта они в пару-тройку раз увеличили велоцирапторов. На момент создания фильма идея об оперённости динозавров ещё только пробивала себе дорогу в науке, так что на экране они появились с голой кожей. И, наконец, как заметили все кинокритики, велоцирапторы предстали чересчур разумными, причём от серии к серии их мыслительные способности только росли. В реальности хотя мозг мелких хищных динозавров был действительно крупным относительно массы тела, всё же его абсолютные размеры оставляли желать лучшего. Например, у девяностосантиметрового детёныша Bambiraptor feinbergi мозг достигал 14 см 3. Рекордсменом, возможно, был Stenonychosaurus inequalis (возможно, он относился к роду Saurornithoides или Troodon) с мозгом вшестеро большим, нежели у прочих динозавров. Эволюция в сторону энцефализации — увеличения мозга — у них шла, но такими темпами, что к нашим дням их мозг дорос бы до 1100 см 3, то есть до значений питекантропов. Понятно, что эволюция вообще никогда не движется с одной скоростью и троодоны могли бы ускориться. Могли бы, да не ускорились, а вымерли. Если бы да кабы, в голове росли б мозги…

Самая яркая черта велоцирапторов и вообще всех эуманирапторов — огромные загнутые крючком когти на втором пальце стопы. Ими хищники распарывали тела своих жертв. Опорными оставались только два пальца — третий и четвёртый, так что следы получались совсем страусиными. Первый палец стопы, хотя и был маленьким, не исчез полностью и иногда даже мог немножко противопоставляться прочим, вероятно, для периодического лазания по деревьям. Передние лапы эуманирапторов были очень длинными, с тремя огромными когтистыми пальцами, причём кисти были растопырены назад и в стороны для захвата добычи или цепляния за ветви. Впрочем, наземное существование всё же преобладало, о чём, кроме прочего, свидетельствует окостенение мощных сухожилий вдоль хвоста, который превратился в плохогнущуюся палку для балансирования при быстром беге; карабкаться же по ветвям с таким было бы крайне неудобно.


Маленькая тонкость

Как всегда, существовали варианты и исключения. Румынский Balaur bondoc имел очень странные конечности: на кисти первый палец был сильно редуцирован, а функциональными оставались только два пальца; на стопе же целых два пальца — первый и второй — были вооружены хищническими когтями. При этом примерно двухметровый скелет балаура был сравнительно тяжёлым, ноги довольно короткими, таз широким, а многие кости кисти и стопы срослись. Выдвигалось даже предположение о всеядности или растительноядности балаура, хотя оно кажется не очень обоснованным. Скорее странности этого животного стали следствием эндемичного развития, ведь найден он в составе необычной островной фауны, включавшей, кроме прочего, карликовых зауропод и гигантских, возможно, нелетающих птерозавров.

Монгольский Halszkaraptor escuilliei был в некотором роде противоположностью балауру. Размером с утку, стройный и компактный, с очень длинной тонкой шеей, с позвонками почти без остистых отростков, с коротенькими крылышками, длинными ногами с маленьким и почти не оттопыренным хищническим когтем, с умеренной длины тонким хвостом без окостеневших сухожилий, с плоскоклюво-мелкозубой улыбкой Дональда Дака — он был максимально похож на современных водоплавающих птиц. О способностях к плаванию говорят и воздушные косточки с тонкими стенками.

Судя по характерными пупырышкам на костях предплечья для прикрепления длинных перьев, а также одному отпечатку Zhenyuanlong suni, одному Jinfengopteryx elegans, нескольким Sinornithosaurus millenii и сотням отпечатков нескольких видов Microraptor из Китая, эуманирапторы были оперены. Всё их тело было покрыто пухом, на макушке красовался хохолок, а на ручках — крупные перья, образующие натуральное крыло. У микрорапторов и синорнитозавров такие же большие перья имелись и на ножках, так что эти существа были четырёхкрылыми. Перья на руках, ногах и хвосте были асимметричными, теоретически годными для полёта. Возможно, микрорапторы и вправду летали или хотя бы планировали, причём скорее всего передние лапки растопыривали, а задние ножки поджимали коленками к туловищу, а цевки и стопы отставляли в сторону, чтобы полёт был устойчивее. По меланосомам установлено, что цвет большинства микрорапторов был чёрным с сине-металлическим отливом, а у некоторых, видимо, были ещё и белые полосы.

Пропорции черепа эуманирапторов в большинстве случаев занимали «золотую середину» между мощными головами карнозавров с тираннозавроидами и крокодильими спинозавровых. Впрочем, в некоторых случаях эуманирапторов тоже заносило в крайности: например, у Buitreraptor gonzalezorum и Byronosaurus jafferi головы были чрезвычайно длинными, низкими и узкими, а зубы мелкими, такие уклоняющиеся формы могли даже переходить к рыболовству. Судя по форме склеральных колец, велоцирапторы и микрорапторы были активны по ночам.

Размеры эуманирапторов в большинстве случаев были вполне умеренными — между 1 и 2,5 м. Но в обе стороны есть рекорды: некий неназванный манираптор из Ашдауна в Англии, известный только по шейным позвонкам, был всего 30 см длиной, китайский Mei long — 45 см, Jinfengopteryx elegans — 50 см, Mahakala omnogovae из Монголии — 70 см. Такие крошки питались, видимо, преимущественно насекомыми. С другой стороны — эуманирапторы внушительных размеров: Dakotaraptor steini — 5,5 м, Achillobator giganticus — 5–6 м, Austroraptor cabazai — 6 м, Utahraptor ostrommaysi — целых 7 м. Таким образом, они достигли размеров тираннозавроидов, хотя были гораздо легче сложены, передвигались намного быстрее, а их огромные загнутые когти были ужаснейшим оружием. Возможно, именно такие монстры были самыми опасными тварями мела, причём их террор продолжался от начала периода до самого конца. С другой стороны, вытянутые пропорции головы аустрораптора могут свидетельствовать, что терроризировал он скорее каких-то протокарасей в озёрах, будучи аргентинским короткоруким заместителем спинозавра.

Образ жизни большинства эуманирапторов достаточно очевиден — активная охота на мелких и среднеразмерных животных. Самое яркое тому свидетельство — сцепившиеся скелеты хищного Velociraptor mongoliensis и растительноядного Protoceratops andrewsi, найденные в Монголии. Экспрессия этой композиции поразительна: кровожадный велоцираптор обхватил протоцератопса лапами и вонзил страшные кривые когти в живот жертвы; протоцератопс же ухватил супостата клювом за переднюю лапу и так унёс его с собой в могилу, обеспечив обоим посмертную славу.

Многочисленные скелеты и зубы одного из самых знаменитых и узнаваемых эуманирапторов — североамериканского Deinonychus antirrhopus — в нескольких местонахождениях найдены рядом с останками шести-семиметровых орнитопод Tenontosaurus tilletti. Как обычно, это было интерпретировано как свидетельство стайной охоты дейнонихов на стада тенонтозавров, но может быть и простым тафономическим артефактом. Проще говоря, если волки охотятся стаями на лосей, это не значит, что мы найдём кучу скелетов тех и других в одном месте, в то время как останки животных-бирюков запросто могут скопиться большой кучей. Дейнонихи были довольно крупными хищниками — до 3,3–3,4 м, с черепом до 40 см длиной, так что и в одиночку могли одолеть сравнительно большую жертву.

Скромнее была добыча метровых Microraptor zhaoianus: один поел рыбки; другой слопал ящерицу Indrasaurus wangi; в желудке третьего сохранились крыло и нога какого-то энанциорниса; у четвёртого в животе лежали части млекопитающего типа эомайи или синодельфиса. Проще говоря, это были вороны мелового периода. С другой стороны, в желудке раннемелового полуметрового Jinfengopteryx elegans сохранились семена растений, что, впрочем, только усиливает сходство с всеядными врановыми. Питание семенами из шишек цикадовых предполагалось и для Troodon. Именно такие — мелкие, шустрые и подлючие — тероподы и влияли больше всего на нашу эволюцию. Именно они не давали покоя нашим предкам, гоняли их под деревьями и на ветвях, загоняли в норы и дупла, доставали даже по ночам, когда, казалось бы, теплокровная зверушка могла бы отдохнуть от посягательств рептилий, а когда не могли в силу размера сожрать протокрыску, отнимали еду.



Deinonychus antirrhopus



Учитывая число костей и предполагаемое родство с птицами, часто постулируется стайность эуманирапторов, хотя прямых доказательств этого крайне мало. Например, характерные двупалые следы Paravipus didactyloides из Нигера принадлежат двум индивидам, шедшим рядышком в одном направлении. Но подобные цепочки, строго говоря, известны чуть ли не для всех групп динозавров, так как легко могли образовываться в удобных для перемещения местах.

Систематика эуманирапторов весьма дискуссионна. Сейчас известно великое множество родов и видов, многие — по очень фрагментарным останкам. Внутри выделяются разные семейства, из которых самые важные — Dromaeosauridae и Troodontidae; сторонники птичьего происхождения динозавров часто прямо относят всех эуманирапторов или их часть к птицам.

Кроме уже упомянутых, эуманирапторы включали и других колоритных персонажей.

Аптский китайский Sinornithosaurus millenii знаменит двумя особенностями. Во-первых, по отпечаткам перьев устанавливается его довольно пёстрый окрас: тёмно-ржавый и жёлтый, с чёрными и белыми пятнами и полосами. Во-вторых, судя по характерным канавкам на зубах и полостям у корней зубов, синорнитозавр мог быть ядовитым — пока это единственный такой пример среди динозавров.

Очень птицеподобен маастрихтский семидесятисантиметровый Rahonavis ostromi (он же Rahona) с Мадагаскара. Его часто называют ближайшим родственником археоптерикса и относят напрямую к птицам, хотя стопа у него специализированная дромеозавридная, с большим хищническим когтем.

Североамериканский Troodon formosus известен в основном по треугольным зазубренным зубам, которые иногда синонимизируются с родами Saurornithoides или Stenonychosaurus. Кроме относительно очень большого мозга, троодоны знамениты тремя моментами. Во-первых, найдены кладки их яиц — вытянутых, стоящих вертикально беспорядочными плотными кучками. Во-вторых, некоторые зубы обнаружены на севере Аляски (вместе с останками Nanuqsaurus hoglundi, Dromaeosaurus albertensis и Saurornitholestes langstoni), причём это самые крупные зубы такого типа. В-третьих, зубы троодонов залегают в слоях с самыми распоследними динозаврами, датированными временем 65–66 млн л. н., то есть в позднейших динозавровых фаунах мелкие хищники присутствовали, а значит вполне могли бы и пережить вымирание и не дать развиться млекопитающим до нашего уровня. Как же хорошо, что они кончились!

Следующая группа теропод — Therizinosauria, или Segnosauria — настолько странна, что иногда вообще выносится в отдельный подотряд, а самыми смелыми — и отряд. Долгое время теризинозавры были известны лишь по гигантским когтям Therizinosaurus cheloniformis из позднего мела Монголии. Как и от дейнохейруса от теризинозавров сохранились лишь руки-грабли — огромные, до 3,5 м длиной, с почти прямыми семидесятисантиметровыми когтями (с роговым чехлом — полный метр), да ещё обломки рёбер и ног.


Работа над ошибками

Каких только соображений не было по поводу внешнего вида и образа жизни таинственного владельца гигантских когтей. Первоначально теризинозавр был описан как морская черепаха, которая своими когтями-косами могла бы сгребать морскую траву. После предполагалось, что это был своеобразный муравьед, крушивший метровыми когтями мезозойские термитники. Лишь с обнаружением родственников образ теризинозавра стал достаточно очевиден.

Сейчас известно несколько родов и видов теризинозавров: барремский Falcarius utahensis из Юты, аптский Beipiaosaurus inexpectus и альбский Alxasaurus elesitaiensis из Китая, пара видов туронских Nothronychus из Нью-Мексико и Юты, синхронные Segnosaurus galbinensis, Erlikosaurus andrewsi и Enigmosaurus mongoliensis из Монголии, Nanshiungosaurus brevispinus из кампана Китая, а также множество прочих. Если первые представители были по динозавровым меркам малы — фалькариус и альксазавр 4 м, бейпяозавр всего 1,8 м, то позднейшие заметно вымахали — нотронихус и сегнозавр до 6 м, теризинозавр — предположительно до 10 м. Размер при этом увеличился не за счёт хвоста, как у читерских зауропод и большинства теропод: от стройного длинношеего и длиннохвостого фалькариуса пропорции менялись в сторону утяжеления. Теризинозавры прирастали телом — очень массивным, укороченным и широким, с огромным животом, защищённым снизу негнущимся панцирем из мощных брюшных рёбер. Хвост стал совсем коротким, шея тоже заметно укоротилась и стала толще, ноги стали толстыми, стопа — широкой и разлапистой, с четырьмя большими когтистыми пальцами; некоторые, возможно, перешли на стопохождение. Передние лапы выросли до немыслимых размеров и вооружились теми самыми знаменитыми когтями. Чрезвычайно преобразился таз — настолько, что он не был похож ни на ящеро-, ни на птицетазовый, за что в частности получил своё название энигмозавр — «загадочный ящер». Лобковые кости стали намного толще и развернулись назад и могли соединяться с седалищными, которые приобрели вид рогулины или мощного молотка; передняя часть подвздошных развернулась загнутыми крючками-крыльями. Череп тоже стал очень странным: небольшой, вытянутый, низкий и узкий. Маленькие зазубренные зубки сохранились только в задней части челюстей (у примитивного фалькариуса они ещё были по всей длине челюстей), а передняя преобразилась в довольно широкий клюв, покрытый роговым чехлом; передняя половина низкой и длинной нижней челюсти сильно отгибалась вниз. В целом голова стала похожа на таковую прозауропод, камптозавров и игуанодонов. Собственно, это и не странно, ведь теризинозавры в немалой степени сохранили архаику строения позднетриасовых динозавров, когда разные линии ещё не разошлись или разошлись недалеко. Судя по отпечатку Beipiaosaurus inexpectus и пигостилю на конце его хвоста, тело было покрыто длинными волосовидными перьями. Видимо, теризинозавры полностью перешли на растительную пищу, а когти на огромных лапах были нужны для пригибания ветвей или отмахивания от назойливых тарбозавров.

Последняя группа почти-теропод — Alvarezsauria, или Alvarezsauroidea — монгольские «параптицы», иногда выносимые за пределы не только теропод, но и ящеротазовых динозавров. Долгое время они были известны лишь по фрагментарным останкам, которые относили к разным группам теропод, но в итоге благодаря новым специфичным находкам обрели собственное название. Альваресзавроиды были очень мелкими — от 39 см (Parvicursor remotus — чуть ли не самый мелкий динозавр!) до метра, лишь Kol ghuva подрос до 1,8 м. Хотя внешне они были похожи на мелких теропод, на самом деле строением деталей резко от тех отличались. Особенно существенна разница в строении позвонков и кистей. Ручки маленькие, но кости предплечья очень массивные, пястные кости срослись в одну широкую кость, первый палец вырос длиной со всю остальную руку и оканчивался мощным загнутым когтем, а остальные два уменьшились до таких крошечных размеров, что первые исследователи их даже не заметили (за что получил название монгольский «однопал» Mononykus olecranus); у Patagonykus puertai, видимо, сохранились лишь два пальца. К тому же по бокам кисти торчали две странные шипообразные косточки, лучше всего сохранившиеся у монгольского Ceratonykus oculatus; не исключено, что это рудименты крайних пальцев, в этом случае кисть получается вообще пятипалой — чрезвычайный архаизм для мелового периода! Альваресзавры имели грудину с килем как у птиц, что явно свидетельствует о усиленных трепыханиях недокрылышками, хотя летать они явно не могли. Пропорции тела альваресзавров были чрезвычайно вытянуты и облегчены: длинными и тонкими были и глазастый череп, и задние ножки, и стопы, и хвост. Череп был настолько облегчён, что у Shuvuuia deserti заглазничное окно даже слилось с глазницей, а верхняя челюсть была подвижной и могла подниматься вверх; передняя часть морды вытянута чуть ли не в трубочку. Зубы имелись, но совсем уж микроскопические. Очень по-птичьи выглядел таз: в частности тончайшая лобковая кость направлялась назад и плотно прижималась к седалищной. Тело альваресзавров, вероятно, было покрыто пероподобным пухом, по крайней мере, он вроде бы найден вокруг скелета шуувии (химический анализ показал наличие в невнятных следах β-кератина и отсутствие α-кератина как в птичьих перьях).

Своеобразие альваресзавров позволило развернуться фантазии палеонтологов: птицеподобных тварей относили чуть ли не ко всем возможным группам теропод и, конечно, к птицам, хотя в реальности родство с последними, скорее всего, весьма отдалённое.

Сочетание укороченности ручек с их повышенной массивностью и явно сильной грудной мускулатурой, сохранение лишь одного функционального пальца с его относительно огромным размером и возможной рудиментарной пятипалостью, истончение черепа и челюстей с сохранением махоньких зубов — всё это явно следствие какой-то очень специфической жизни. Хорошим предположением служит насекомоядность: альваресзавры своими сильными лапчонками вполне могли раскапывать муравейники. Как может заметить внимательный читатель, этот образ жизни предполагается в любой непонятной ситуации, но именно в случае с альваресзаврами он действительно выглядит правдоподобным. Выходит, эти эфемерные создания могли быть сильными конкурентами нашим предкам — насекомоядным млекопитающим.


Меловые зауроподы не особо уступали юрским, а в некоторых отношениях были даже интереснее. По неведомым причинам долгое время они были почти неизвестны, так что считалось, что в мелу зауроподы были редкостью. Однако потом кости меловых зауропод стали обнаруживать в огромных количествах, так что даже непонятно где они были до этого и как раньше их можно было не замечать: как-никак это самые большие кости наземных существ! Впрочем, в немалой степени это объясняется географией и историей палеонтологии.

Больше всего меловых зауропод, в основном титанозавровых, найдено в Южной Америке, а именно в Аргентине. В этом заключалась интересная особенность растительноядных фаун: в Южной Америке и, видимо, в Африке главными потребителями растений были зауроподы, тогда как в Северной Америке и Азии — орнитоподы и цератопсы. Из этого, кстати, проистекали и прочие различия: южноамериканские зауроподы были либо совсем уж несусветно гигантскими, либо имели оборонительные приспособления — шипы и панцири, так как хищники обращали своё внимание именно на них. С другой стороны, неспроста и южноамериканские тероподы (вспомним кархародонтозавровых) достигали рекордных размеров. В Северной же Америке и Азии тероподам и крокодилам хватало сравнительно легкодоступной добычи, так что даже не самый запредельный размер зауропод надёжно охранял их от посягательств мясоедов.


Работа над ошибками

Рассуждая о древних экосистемах, не стоит делать это слишком уверенно, чтобы не скатиться в фантазии. Например, можно было бы начать сочинять, что именно из-за прожорливых длинношеих титанозавров на руинах Гондваны во флоре возобладали столбообразные араукарии, а на осколках Лавразии из-за отсутствия особо высоких растительноядных — раскидистые цветковые, на которых так хорошо себя чувствовали млекопитающие, и что якобы поэтому древнейшие приматоподобные существа известны именно из Северной Америки. Но планета велика, речь идёт о миллионах лет, фауны и флоры преображались неоднократно и тогда, и после. Построения, подобные вышеозвученному, упрощают картину и искажают её. Реальность, как всегда, намного интереснее.

Диплодоковые мелового периода были в среднем несколько короче юрских, зато некоторые приобрёли экзотические адаптации. Аптский Nigersaurus taqueti из Нигера имел довольно короткую шею и в немалой степени из-за этого был сравнительно невелик — всего 9 м. Но уникален он не этим: его морда была совершенно плоской и почти строго квадратной, с абсолютно прямой фронтальной линией мелких передних зубов, так что череп выглядел как у гиперутки. На спине альбского Rebbachisaurus garasbae из Марокко вздымался высокий гребень из удлинённых остистых отростов — не то для согрева по принципу пеликозавров, не то для защиты. Впрочем, в этом он не был чемпионом.

Дикреозавровый Amargasaurus cazaui из среднего мела Аргентины имел очень длинные остистые отростки позвонков, которые в задней части спины имели вид широченных вёсел, ориентированных фронтально, в передней были двойными, образуя правый и левый гребни, а на шее достигали совсем уж невероятной длины, превратившись в два ряда изогнутых назад острых шипов (лишь на первом шейном позвонке шипа не было, а на втором он был непарным). За такую шею хищникам хватать зубами было до крайности неудобно. Не исключено, что каждый ряд шипов к тому же был соединён продольной перепонкой-парусом, что могло бы иметь сигнальное или терморегуляционное значение.

Но и это не было пределом: рекордных значений ещё раньше достиг берриасско-валанжинский патагонский Bajadasaurus pronuspinax, чьи также двойные остистые отростки на шейных позвонках стали просто огромными — больше метра, тонкими, изогнутыми практически строго вперёд шипами-дугами. К сожалению, от этого уникального ящера сохранилось не так уж много, но и из имеющихся фрагментов ясно, что он был крайне необычен. Кроме шеи, чудно выглядел и череп: его передняя часть была как будто обрублена, так что верхние зубы торчали почти вперёд, почти не смыкаясь с направленными вверх нижними.

Истинного расцвета в мелу достигли титанозавровые. Их известно огромное количество, даже удивительно — где ж они все помещались, учитывая титанические размеры титанозавров. В большинстве они не особенно отличались друг от друга, но были и выдающиеся разными качествами представители.


Работа над ошибками

Группа Titanosauriformes, как легко догадаться, названа по позднемеловому роду Titanosaurus из Индии, типовой вид которого — T. indicus — был описан по двум хвостовым позвонкам и бедренной кости со слишком общими характеристиками. В последующем к этому же роду относили огромное число видов из Азии, Европы, Южной Америки и даже Мадагаскара, так что он превратился в классическую «мусорную корзину», а потому отвергается большинством динозавроведов.

Это, к сожалению, довольно частая ситуация в палеонтологии: на заре исследования какой-либо группы учёные спешат описать как можно больше видов даже по фрагментарным и плохо документированным останкам, а потом возникает проблема сопоставления новонайденных окаменелостей с ранее опубликованными. Ситуация усугубляется тем, что ранние исследователи имели закономерно меньше знаний, а потому их труды часто довольно поверхностны; в силу хода технического прогресса старые статьи обычно бедно иллюстрированы, а фотографий либо нет вообще, либо они настолько невнятные, что лучше бы вместо них были рисунки. И уж совсем печально, когда виды описаны в каких-нибудь крайне труднодоступных изданиях, выпущенных в экзотической стране мизерным тиражом. В итоге многие давно описанные виды вообще невозможно опознать на практике, целый ряд видов оказывается одним и тем же, а некоторые, напротив, незаслуженно забываются. Конечно, сейчас ситуация выправляется оцифровкой старых работ, переописанием старых материалов и созданием грандиозных баз данных и обзоров, но даже крутые специалисты порой тонут в созданной предшественниками путанице.



Bajadasaurus pronuspinax



Часть титанозавровых старательно защищалась от злых хищников. Некоторые заковались в броню. Лучше всего она известна для маастрихтского Saltasaurus loricatus из Аргентины. Рядом с несколькими скелетами сальтазавров были найдены довольно бесформенные костяные пластины (по-умному — остеодермы) с приподнятым центром; сначала их описали под собственным именем Loricosaurus scutatus и посчитали принадлежащими анкилозавру, но после выяснилось, что всё же именно зауроподы имели панцирь. Покров состоял из крупных пластин, перемежающихся с россыпями мелких. В последующем нашли и других бронированных зауропод, в том числе в Африке, Европе, на Мадагаскаре и в Индии. Известны и отпечатки бронепупырчатой кожи подобных зауропод, например, «Pelorosaurus becklesii» из валланжина Англии и неназванного ящера из маастрихта Испании.


Работа над ошибками

Широко прославилась аргентинская Agustinia ligabuei: рядом с фрагментами её скелета найдены обломки огромных костяных шипов. Первоначально они были приняты за шипы стегозавра, но потом — за шипы со спины самой агустинии. Получалось, что это был самый вооружённый зауропод, что, в принципе, вовсе не невозможно, вспоминая спинные украшения диплодоков. Однако ещё более тщательное изучение показало, что за кожные окостенения были приняты фрагменты ребёр и седалищных костей. Так что, как ни жаль, один из самых эффектных динозавров на поверку оказался одним из самых заурядных.

Показательно, что бронированные зауроподы, как правило, были небольшими. Хорошие примеры — и сам сальтазавр — 8,5–12,8 м, и почти неотличимый от него (хронологически, географически и таксономически) Neuquensaurus australis — 7,5–9 м; это были карлики на фоне других титанозавров. Ещё мельче были европейские бронированные островные родичи: маастрихтские Magyarosaurus dacus и Paludititan nalatzensis (может, это вообще один вид) с румынских островов — крошки длиной 5,3–6 м и высотой в плечах 2 м. Неизвестно были ли остеодермы у испанского Lirainosaurus astibae и бразильского Gondwanatitan faustoi, но размерами они тоже не вышли — 7 м длиной.



Magyarosaurus dacus


Маленькая тонкость

Европа во второй половине мела была большей частью покрыта водами моря, в котором раскинулись россыпи мелких островов. Один из таких архипелагов в маастрихте лежал на территории нынешней Румынии, в округе Хунедоара, в долине Хатег. Как обычно бывает с островной фауной, крупные существа в условиях нехватки места и питания измельчали, а прочие приобрели странный облик. Румынские карликовые динозавры — это просто праздник какой-то: и зауроподы, и орнитоподы были около пяти-шести метров длиной, а то и меньше — Magyarosaurus dacus, Paludititan nalatzensis и Telmatosaurus transsylvanicus (последнему, вероятно, был родственен крымский Riabininohadros weberae, изначально описанный как Orthomerus weberae). Всего трёхметровыми были игуанодонты Zalmoxes robustus и Z. shqiperorum, а также нодозавр Struthiosaurus transylvanicus (кстати, такого же размера был кампанский Struthiosaurus austriacus с островов Австрии). Крайне нестандартно выглядел хищный Balaur bondoc. Прочие не то тероподы, не то птицы — троодонтид Elopteryx nopscai (первоначально отнесённый к пеликанам), альваресзавроиды Heptasteornis andrewsi (изначально описанный как гигантская сова) и Bradycneme draculae (как ещё назвать тварь из Румынии, тем более когда по-румынски это ещё значит «дракон»?) — известны по слишком фрагментарным останкам.

Понятно, что на островах жили не только динозавры, отсюда известны и ящерицы, и крокодилы, и птерозавры, и многобугорчатые млекопитающие, но на них прослеживать эффекты островной изоляции сложнее. По всей вероятности, подобных архипелагов с эндемичными фаунами было намного больше, только вот на островах обычно мало осадконакопление, да и вероятность найти их невелика. Например, кости раннемелового титанозавра Volgatitan simbirskensis найдены в Ульяновской области, которая тогда в основном была покрыта морем, о чём недвусмысленно свидетельствуют кости ихтиозавров Plutoniosaurus bedengensis и плиозавров Makhaira rossica и Luskhan itilensis, сохранившиеся в том же местонахождении.

Вторая стратегия защиты от хищников была прямо противоположной: некоторые титанозавровые достигли немыслимых размеров. Правда, чаще всего они известны по весьма фрагментарным остаткам; выяснить размеры тела по одному-двум позвонкам, бедренной кости или даже следу стопы — нелёгкая задача. Как обычно, каждый исследователь ратует за «своего» зауропода, высчитывая всё боˊльшие и боˊльшие размеры. Кандидатов на звание крупнейшего из крупнейших хватает: аргентинские Patagotitan mayorum — 37 м (судя по большей части позвоночника и костям конечностей), Puertasaurus reuili — 30–38 м (известны только отдельные позвонки), Antarctosaurus giganteus — 33 м (судя по бедренной кости 2,22 м), Argyrosaurus superbus — 20–30 м (кости ног), Futalognkosaurus dukei — 28–30 м (есть позвоночник без хвоста, рёбра и таз), Dreadnoughtus schrani — 26 м (большая часть скелета), Argentinosaurus huinculensis — 30–36,6 м (фрагменты позвоночника, таза и ног), оклахомский Sauroposeidon proteles — 27–35 м (найдены лишь шейные позвонки и шейные рёбра 3,42 м длиной, по которым протяжённость шеи высчитывается в 11,25–12 м), китайский Ruyangosaurus giganteus — 30 м (судя по бедренной кости 2,32 м), египетский Paralititan stromeri — 20–32 м, индийский Bruhathkayosaurus matleyi — 28–34 м.

Некоторые нижнемеловые исполины известны только по отпечаткам ног: следы Breviparopus taghbaloutensis из Марокко имеют диаметр 1,4 м; следы в китайском Ганьсу имеют длину 1,5 м и ширину 1,42 м; Parabrontopodus distercii из Испании — 1,4–1,65 м; следы Oobardjidama foulkesi длиной до 1,75 м и шириной до 1,3 м сохранились в австралийском Волмадани.


Маленькая тонкость

Кости брухаткайозавра настолько эпичны, что возникали даже сомнения — не окаменевшие ли это стволы деревьев? По их размерам предлагались оценки длины тела аж до 40–44 м. Проблема в том, что кости так никогда и не были изъяты из породы и нормально изучены и измерены. Из-за перепадов влажности и температуры окаменелости нынче и вовсе развалились, так что все предположения об их сущности навсегда останутся фантазиями.

К сожалению, такие потери случаются. Среди российских палеонтологов ходит байка, как однажды советско-монгольская палеонтологическая экспедиция возвращалась с раскопок. Где-то посреди пустыни Гоби караван проехал мимо таза зауропода размером буквально с дом. Поскольку не было ни времени для исследования, ни места на загруженных находками грузовиках, учёные подивились чуду природы и решили оставить его изучение на другой раз. Но в те дремучие времена карты были неточны, так что на следующий год палеонтологи просто не смогли второй раз найти это дивное место. Так, вероятно, и до сих пор где-то среди скал торчит огромная филейная часть ящера…

Следы иногда могут рассказать и другие истории, кроме тупого подсчёта размеров. Например, в корейской верхнемеловой формации Ухангри найдены отпечатки лап зауропода, но только передних. Вряд ли это наследил дрессированный динозаврик во время гастролей цирка Дуровых, а зачем бы ещё огромному ящеру корячиться таким странным образом? Разгадка проста: ящер переправлялся через речку, перебирая и отталкиваясь передними ножками, тогда как зад всплыл и задние ноги не касались дна. Остаётся, правда, непонятным почему передняя часть тела с лёгкими погрузилась, а задняя часть с внутренними органами плыла, но, видимо, он сильно выдохнул.

Конечно, не только размерами удивительны титанозавровые. Например, Bonitasaura salgadori из сантона Аргентины была своеобразным аналогом нигерзавра — с почти такой же квадратной мордой, хотя всё же несколько скруглённой по углам. Монгольский Nemegtosaurus mongoliensis был почти что утконосым зауроподом, так как передняя часть его длинной морды заметно расширялась, хотя и не была уплощена вертикально. Возможно, тому же немегтозавру принадлежит безголовый скелет, описанный как Opisthocoelicaudia skarzynskii; вот как жить палеонтологам, когда от одного ящера известен череп, а от другого — скелет без черепа? Опистоцеликаудия — одна из самых нестандартных зауроподин: контактные поверхности её позвонков выгнуты «не в ту сторону» — выпуклые спереди и вогнутые сзади, в отличие от прочих зауропод (и не надо делать гениальных догадок, что «глупые учёные просто перепутали стороны», сейчас не XIX век для таких ошибок). Другая странность опистоцеликаудии — плотное смыкание лобковых и седалищных костей в единый костяной щит по всей их нижней длине и ширине. Третья несуразность — отсутствие пальцев на кистях: они не отсохли при жизни ящера, не потерялись в веках, это не патология и не причуда тафономии, их просто не было врождённо. Кстати, в одних слоях с костями немегтозавра-опистоцеликаудии найдены следы их стоп и отпечатки их кожи.


Маленькая тонкость

В ряду от прозауропод к продвинутым зауроподам кисти и стопы менялись вполне закономерно. У прозауропод и на кистях, и на стопах было по пять пальцев, причём большинство из них были длинными и когтистыми, хотя на кисти пятый был уже маленьким. У самых примитивных, всё ещё пальцеходящих зауропод типа вулканодона кисти-стопы укоротились и расширились, но в целом сохранили прежнее строение; на первых пальцах когти увеличились, а на мизинце кисти пропали фаланги. Чуть более продвинутые шунозавры перешли на полустопохождение, их пальцы стали совсем короткими, но всё ещё сохранялись по две-три фаланги в большинстве пальцев; кисть скорее четырёхпалая, стопа — пятипалая. Любопытно, что в дальнейшем стопа менялась сравнительно слабо, тогда как кисть — весьма заметно. У диплодоковых снова восстановилось пальцехождение; в кисти всё ещё пять пястных, но они очень короткие, сохранялось по одной широкой короткой копытастой фаланге в каждом пальце кисти, только первые пальцы двухфаланговые, с огромным когтем. У брахиозавров тоже пять пястных, но они снова резко удлинились и прижались друг к другу так, что первая почти сомкнулась с пятой, именно на утолщённые первую и пятую шла максимальная нагрузка, стопа превратилась в трубчатую колонну; в первом пальце по-прежнему две фаланги (считая с когтем), в остальных — по одной. Наконец, у опистоцеликаудии в кисти по-прежнему пять пястных, но запястные кости и фаланги исчезли вовсе, так что колоннообразность достигла апогея. На стопе опистоцеликаудии по прежнему сохранялись по две фаланги в первых трёх пальцах, одна — в четвёртом и совсем пропали в мизинце, так что тенденция к редукции тоже прослеживается, хотя и не так ярко как в кисти.

Как и все прочие динозавры, зауроподы откладывали яйца. Яйца зауропод были почти идеально круглыми, иногда очень большими — диаметром от 12–15 до 20–30 см, со скорлупой до 1,5 мм толщиной; самые крупные обычно обозначаются как оород Megaloolithus с кучей оовидов. Нечасто, но иногда удаётся сопоставить яйца с реальными видами: это сделано для аргентинского Saltasaurus loricatus и французского Hypselosaurus priscus. Показательно, что яйца лежат огромными кладками — до 25 штук — в продолговатых ямах, почти идеально соответствующих ширине задней лапы зауроподихи, так что можно видеть как самки небрежными движениями копали свои гнёзда. Впрочем, не все круглые яйца принадлежали зауроподам: остатки эмбриона из долины Хатег показывают, что тамошние яйца Megaloolithus siruguei несли орнитоподы Telmatosaurus transsylvanicus.

Последний известный зауропод — Alamosaurus sanjuanensis. Его останки обнаружены в слоях непосредственно под иридиевым слоем, маркирующим границу мезозоя и кайнозоя. Предполагалось даже, что отдельные представители пережили падение астероида, хотя доказательств этому в реальности нет. Аламозавр был в числе крупных зауропод — около 20 м, что позволяет развивать гипотезы о сверхконкуренции. Секрет в том, что для успешного выживания гигантских динозавров необходимо, чтобы успешными были все возрастные стадии — от свежевылупившихся розовых детёнышей до заслуженных, убелённых сединами патриархов. Только что появившиеся на свет полуметровые зауроподики должны быть идеальными конкурентами всем полуметровым растительноядным динозаврам, способным дотянуться лишь до невысоких травинок и веточек. Пятиметровые подростки должны быть идеальными конкурентами всем пятиметровым ящерам, щиплющим листву с довольно высоких деревьев. Десятиметровые… Ну вы поняли. Учитывая прожорливость невероятных монстров-проглотов, конкуренция эта, да ещё на фоне похолодания и смены растительности, была убийственной для большинства видов. Когда кто-то неизбежно вымирал, новые виды не возникали, так как в уже плотно занятую экологическую нишу пробиться было невозможно. Разнообразие падало, и когда вымер последний царь горы, динозавры кончились. Очевидно, сверхконкуренция была не единственной причиной вымирания динозавров, но немало ему способствовала.


Птицетазовые динозавры в мелу были намного разнообразнее, чем в юре. Появление множества не слишком высоких цветковых с очень густой листвой позволило расплодиться растительноядным с короткими шеями, а огромные шеи зауропод стали уже не столь принципиальны для выживания. Особенно задалась жизнь орнитопод в Европе, Северной Америке и Азии.

В мелу ещё можно было встретить поздних, но по-прежнему примитивных представителей Hypsilophodontia, например, двухметровых Hypsilophodon foxii и Orodromeus makelai. Это были своего рода газели мелового периода, доступное мясо для ленивых. Как ни странно, гипсилофодонты вполне успешно дожили до самого конца периода (например, Thescelosaurus neglectus), сохранив самое генерализованное строение, в частности — пятипалые кисти и мелкие зубки по всей длине верхней челюсти и задней части нижней, хотя в передней части нижней они всё же заместились клювом. Возможно, выживать гипсилофодонтам помогала способность рыть норы, о чём свидетельствуют как мощные руки Parksosaurus warreni, так и сами норы, принадлежащие Oryctodromeus cubicularis — несколько метров длиной, извилистые, овальные в сечении. От Leaellynasaura amicagraphica сохранилось очень немного, но эта зверушка любопытна главным образом своей географией: её останки найдены в той части Австралии, которая в то время располагалась южнее Полярного круга, так что часть года тут царила полярная ночь; вероятно, поэтому у лиэллиназауры были такие большие глаза. Gasparinisaura cincosaltensis, Talenkauen santacrucensis и некоторые другие виды из Аргентины замещали недостающих в Южной Америке гадрозавров до самого конца мела.

Заметно прогресивнее и крупнее были игуанодонтовые первой половины мела. Передняя часть их вытянутых челюстей была покрыта беззубым клювом, а листовидные зазубренные зубы действительно напоминали зубы игуан, откуда, собственно, и взялось название. Самые примитивные представители мало отличались от юрских, например, дриозавры Valdosaurus canaliculatus из Англии и Planicoxa venenica из Юты.

Более продвинутые Iguanodontidae — барремско-аптские Iguanodon bernissartensis из Бельгии и Mantellisaurus atherfieldensis из Англии и Гренландии. Это классика жанра: тяжеловесные ящеры, способные ходить и на двух, и на четырёх ногах, с очень узкими, вытянутыми и флегматично загнутыми вниз мордами, заканчивающимися зазубренным клювом, с высоким венечным отростком нижней челюсти, свидетельствующим о способности к жеванию, с мощнейшими окостеневающими сухожилиями, переплетающими отростки позвоночника, с трёхпалыми толстыми ногами. Одна из самых знаменитых черт игуанодонов — строение кисти: большой палец превратился в здоровенный конический шип, имевший, вероятно, защитное значение; два следующих оканчивались крупными копытами и явно были нужны для опоры, когда динозавр опускался попастись (об этом мы знаем и по следовым цепочкам); третий палец примыкал к ним же, но был короче и с меньшим копытом; пятый же был тонким и оттопыренным. Есть мнение, что своим мизинцем игуанодон мог захватывать ветви и пригибать их ко рту — как мы пользуемся своим большим пальцем; правда, не все палеонтологи с этим согласны, да и в любом случае ловкость динозавров была несравнима с нашей. Размер игуанодонов был для динозавров вполне средним — около 8 м (10 м с учётом испанского Delapparentia turolensis, самостоятельность которого под вопросом).



Iguanodon bernissartensis


Работа над ошибками

Игуанодон стал вторым описанным динозавром и одним из трёх родов, по которым динозавры были выделены как самостоятельная группа. При этом I. anglicus известен по единственному зубу, опубликованному в 1825 году. В последующем же — с 1882 по 1906 гг. — многочисленные целые скелеты из бельгийского Берниссара получили название I. bernissartensis, именно они стали образцом для рода. Первая же английская находка в последующем была соединена с видом I. dawsoni, а он, в свою очередь, переименован в Barilium dawsoni, так что первый настоящий игуанодон стал барилиумом. Подобная судьба постигла и многие другие описанные виды: I. fittoni переназывался дивным именем Darwinsaurus evolutionis, но в итоге стал Hypselospinus fittoni; I. valdensis — Vectisaurus valdensis — Mantellisaurus atherfieldensis, I. mantelli — Mantellodon carpenteri — всё тот же Mantellisaurus atherfieldensis. Можно вспомнить ещё много таких цепочек. В итоге, в роде Iguanodon осталось лишь два законных вида — I. bernissartensis и I. galvensis.

Немалая путаница поначалу сопровождала и описания самих находок. Первый найденный шип с большого пальца был принят за рог на носу, а сами игуанодоны реконструировались как тяжеловесные четвероногие бронированные ящерицы шестидесятиоднометровой длины. Были даже созданы две фигуры «в натуральную величину», внутри одной из которых был устроен банкет для просвещённых джентльменов. Потом истина была установлена, но сказочный период не прошёл зря — тема динозавров была уже раскручена, реклама сыграла на пользу науке.

Между прочим, само по себе обнаружение берниссарских игуанодонов — великая история и научный подвиг, в котором главная роль принадлежит бельгийскому палеонтологу Луи Долло. Найдены скелеты были в угольной шахте на глубине 322–356 м. Раскопки продолжались три года с лишним, в них участвовало большинство шахтёров каменноугольных копей города. А между прочим, доказать руководству шахты, что скелеты важнее угля — невероятная сверхзадача! В итоге на поверхность были вытащены шесть сотен каменных блоков, содержавших 29 скелетов игуанодонов, одну фалангу мегалозавра, 5 крокодилов, 5 черепах, 1 саламандру, 2000 рыб и без счёта папоротники и прочие растения. Эта коллекция — уникальный материал, равных которому не так уж много. Собственно, неспроста в честь Л. Долло был назван Dollodon bambingi — некрупный (6,5 м) вариант берниссарских игуанодонов с маленьким шипом на кисти. Возможно, правда, это представители вида I. mantelli, или Mantellisaurus atherfieldensis, получившего имя в честь одного из первых исследователей игуанодонов и динозавров — Гидеона Мантелла; другие же палеонтологи считают доллодона синонимом английского I. seelyi, который, видимо, сам синоним I. bernissartensis, на котором круг таксономической сансары замыкается.

Конечно, игуанодоны жили не только в Европе. Аптские Jinzhousaurus yangi и более крупные альбские Equijubus normani паслись на берегах лесных озёр Китая; отличные скелеты некрупных — 5,5 м — и неспециализированных Probactrosaurus gobiensis найдены в альбском ярусе Монголии; у Altirhinus kurzanovi оттуда же внешность интереснее: нос вздут в огромный гребень-пузырь, ноздря огромная, на лице застыло выражение «спасайтесь кто может!». Отличным именем мог бы похвастаться девятиметровый Iguanacolossus fortis из Юты, если бы у него хватило на это мозгов.

Интереснее же всех выглядел Ouranosaurus nigeriensis из апта Нигера: вдоль его спины тянулся впечатляющий гребень из остистых отростков, достигавший наибольшей высоты над плечами, но продолжавшийся, плавно понижаясь, до конца хвоста. Как во всех подобных случаях, гребень, скорее всего, был терморегулятором или сигнальным флагом. Голова уранозавра была по игуанодонтовым меркам широкой и плоской, с невысоким гребнем перед глазами и расширенным утиным клювом.

В Северной Америке аналогами игуанодонтид были родственные им шестиметровые Tenontosaurus tilletti, в Японии — Fukuisaurus tetoriensius, но в последней всегда было тесно, так что фукуизавры ограничивались длиной 4,5 м. По Австралии бродили восьмиметровые Muttaburrasaurus langdoni со вздутым носом-пузырём. Между прочим, существование муттабурразавра — географическая загадка, ведь Австралия в то время уже отчалила от остальных осколков Гондваны, разве что к Антарктиде могли сохраняться мосты. То ли игуанодонтиды успели забежать сюда по последнему трапу в последний момент перед отправлением из порта, то ли умудрились переправиться через расходящиеся морские проливы, что, конечно, довольно сомнительно для столь больших животных.

Некоторые представители игуанодонтовых в условиях островной изоляции дожили до маастрихта — Rhabdodon priscus во Франции и Австрии, Zalmoxes robustus в Румынии. Это были небольшие ящеры, длиной 4–4,5 м, с непропорционально большой и тяжёлой головой, кормившие своими тушками столь же экзотических островных теропод.

С середины мела игуанодонтовые уступили место новой сверхуспешной группе орнитопод — утконосым динозаврам, или гадрозаврам Hadrosauridae. В их черепе предглазничные отверстия полностью исчезли, их разгрузочную роль взяли на себя несказанно увеличившиеся ноздри; передняя часть морды расширилась в полный аналог утиного клюва. Зубы образовали зубные батареи, в каждой из которых могло одновременно быть 3–6 рядов по вертикали и до 60 — по горизонтали (а всего в челюстях до семисот зубов!), из которых крайние стёртые выпадали, а им на смену непрерывно появлялось множество новых. Каждый зуб был маленьким плоским ромбовидно-треугольным, но вместе они формировали мощную тёрку, позволявшую потреблять огромную массу листвы и травы. Вероятно, именно травоядность стала залогом успеха гадрозавров, ради неё они почти полностью опустились обратно на четвереньки, хотя и не утратили способности ходить на двух ногах. С другой стороны, травоядность стала возможной благодаря появлению травы как явления, то есть с расцветом покрытосеменных. Судя по составу копролитов, гадрозавры могли также жевать подгнившую, заплесневелую древесину голосеменных и отцеживать из воды ракообразных, так что их меню было достаточно богатым. Чем лучше кушали утконосые, тем лучше они плодились, вытесняя более архаичных орнитопод, зауропод и стегозавров. Лишь цератопсы и панцирные динозавры могли составить успешную конкуренцию гадрозаврам. В экосистемах второй половины мела гадрозавры занимали нишу современных стадных копытных типа антилоп и зебр; зауроподы были жирафо-слонами, цератопсы — буйволо-носорогами, а анкилозавры — черепахо-бегемотами.

В кисти гадрозавров первый палец вообще исчез, так что никаких шипов больше не было, но остальные пальцы были похожи на игуанодонтовые: два с большими копытами, один невнятный палец с маленьким копытцем и тонкий длинный заметно оттопыренный мизинец.

Гадрозавры дали огромное количество форм. Ранние — например, среднемеловые Protohadros byrdi и Eolambia caroljonesa — мало отличались от игуанодонтовых по внешнему виду (протогадрос выделялся особенно тяжёлой нижней челюстью). Некоторые, например, Bactrosaurus johnsoni и Telmatosaurus transsylvanicus, умудрились сохранить такой примитивный облик до конца мезозоя. Островной, а потому карликовый, всего четырёхметровый, итальянский Tethyshadros insularis в условиях изоляции отрастил огромное пузо, свисающее под неимоверной длины седалищными костями, а ножки и хвостик стали короткими — видимо, убегать особо было не от кого (или некуда — остров же).

Но самых одарённых гадрозавров ни с кем не спутаешь, разве что друг с другом.


Работа над ошибками

По окаменелостям из Северной Америки названо величайшее множество родов и видов позднемеловых гадрозавров. Значительная часть из них — синонимы. Три главные причины путаницы: вопервых, стремление вошедших в раж исследователей поименовать каждый огрызок, вовторых, возрастная изменчивость, а втретьих, разница самцов и самок.

Например, небольшие отличия в форме и расположении гребней, строении клюва и затылка позволили описать изобилие видов грипо-критозавров, различимых с большим трудом: Gryposaurus notabilis, G. latidens, G. monumentensis, Kritosaurus incurvimanus (видимо, синоним G. notabilis), K. navajovius, Anasazisaurus horneri (то ли отдельный вид Kritosaurus horneri, то ли синоним K. navajovius), Naashoibitosaurus ostromi и прочих. Одни палеонтологи сводят их всех в один род и чуть ли не в один вид, другие разделяют на множество родов.

Представители рода Edmontosaurus описывались как Anatosaurus, Anatotitan, Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а уж названий для видов и вовсе не счесть, хотя достоверных видов, строго говоря, всего два, да и они иногда считаются последовательными хронологическими вариантами одного вида.

Procheneosaurus, Tetragonosaurus praeceps, T. erectofrons, T. cranibrevis, Trachodon altidens (он же Didanodon altidens) и Corythosaurus frontalis — названия, данные детёнышам с маленькими головами и зачаточными гребнями, Lambeosaurus clavinitialis — взрослым самкам со средним гребнем, а Lambeosaurus lambei — большим взрослым самцам с огромными гребнями; все они представляют один и тот же вид.



Lambeosaurus lambei


Parasaurolophus cyrtocristatus отличаются от P. walkeri только длиной и степенью изгиба гребня на затылке — у первого вида он короткий и загнутый, а у второго — длинный и менее изогнутый; с большой вероятностью, это самцы и самки одного вида или взрослые и подростки, а может быть, это эволюционно ранняя и поздняя формы. В среднем более крупные P. tubicen могут быть самостоятельным видом, географической (более южной) формой или самцами.

Продвинутые гадрозавры в первом упрощённом приближении делятся на «безгребешковых» Saurolophinae (они же Hadrosaurinae) и «гребешковых» Lambeosaurinae, причём у первых гребень мог быть, но без всяких полостей, а у вторых он мог быть и маленьким, но с полостями внутри.

Самые известные «безгребешковые» гадрозавры — Edmontosaurus, пара достоверных видов которых топтала маастрихтские поля Северной Америки. Эдмонтозавры — образцовые утконосые динозавры, с резко расширенным плоским клювом; не зря некоторые находки получили названия Anatosaurus и Anatotitan, то есть «уткоящер» и «утковеликан». Средний размер эдмонтозавров был около 9 м, но самые выдающиеся представители вырастали до 12–15 м. Эдмонтозавры были чрезвычайно успешны и уступали в численности только трицератопсам. Известно несколько эпичных кладбищ эдмонтозавров; например, в Вайоминге на 40 гектарах лежат кости 10–25 тысяч особей! Некоторые останки Edmontosaurus annectens и Brachylophosaurus canadensis сохранились настолько хорошо, что называются мумиями: мышцы и кожа очень быстро высохли, так что отпечатки голой мелкопупырчатой кожи сохранились на значительной поверхности тела; были даже попытки выделить из «мумий» органику. Хуже сохранившаяся «полумумия» E. regalis — отпечаток задней части черепа, верха шеи и спины на куске камня — сохранила след толстенького мягкого гребешка-пузыря из двух округлостей на затылке. Гребень по сути был типа петушиного, только без зубчиков, наверняка сигнального назначения. Кстати, разной степени сохранности отпечатки кожи известны для очень многих орнитопод, что, кроме прочего, говорит о их жизни во влажных, но быстро пересыхавших местах.

Эдмонтозавры, даром что по образу жизни являлись коровами, были одними из самых интеллектуальных динозавров: объём мозговой полости достигал 374–450 мл. Правда, с учётом оболочек мозг занимал далеко не весь этот объём, но даже минимальные 268 мл мозга — почти вдвое больше, чем у самых головастых гиббонов-сиамангов, и лишь чуть меньше, нежели у самых мелких орангутанов или шимпанзе. Из этих 268 мл парапинеальная железа занимала 6 мл, гипофиз — 30 мл, а конечный мозг — лишь 133 мл, но, надо признать, и это не так мало.

Эдмонтозавры и экологически были очень пластичны: найденные на Аляске останки, хотя и описаны под особым названием Ugrunaaluk kuukpikensis, ничем принципиально не отличаются от более южных Edmontosaurus. Не вполне понятно жили ли они на севере постоянно или зимой мигрировали на юг: разные палеонтологи приводят аргументы в защиту обеих точек зрения. Но отчётливые линии роста на длинных костях указывают на сезонные задержки развития, что скорее соответствует версии с полноценной зимовкой. Конечно, Аляска в то время была заметно теплее, чем сейчас, но огромная растительноядная рептилия с голой кожей даже под слабеньким снежком — это странно. Способности динозавров жить на севере, в том числе за Полярным кругом, подтверждаются зубом орнитопода на юге Швеции, следами игуанодонтид и теропод на Западном Шпицбергене, а также костями гадрозавров на острове Байлот в приполярной Канаде. Впрочем, что Аляска и Канада — зубы и скорлупа яиц каких-то неопределённых гадрозавров найдены в местонахождении Каканаут на Чукотке.


Маленькая тонкость

Местонахождение Каканаут находится на Корякском нагорье. В маастрихте там водились крупные гадрозавры, какие-то более примитивные и мелкие орнитоподы типа гипсилофодонтов (впрочем, эти останки могли принадлежать детёнышам гадрозавров), цератопсы, анкилозавры, а также тероподы — тираннозавроиды и троодонтиды типа Saurornitholestes, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus и Urbacodon itemirensis, только более крупные. В то время Чукотка была покрыта лесами из цикадовых, хвойных, гинкговых и разнообразными покрытосеменными. В принципе, подобные экосистемы занимали немалую часть современной Сибири, чему свидетельством отдельные местонахождения на юге Красноярского края, в Якутии, Забайкалье, на Амуре и Сахалине.

Дальневосточным динозаврам как-то особенно не везло с изучением, всегда с ними были какие-то сложности. Первой находкой стал Mandschurosaurus amurensis из местонахождения Белые Кручи в Манчжурии, обнаруженного в 1902 году русскими рыбаками, которые использовали кости динозавров как грузила для сетей. Скелет манчжурозавра был раскопан в 1916–1917 годах Н.П. Степановым. Правда, манчжурозавр с большой вероятностью представляет собой химеру из костей нескольких видов. Следующей находкой был детёныш Nipponosaurus sachalinensis с Сахалина, найденный при строительстве госпиталя около рудника, раскопанный в 1934 и 1937 годах японским палеонтологом Т. Нагао; судьба Сахалина всем известна, так что «японоящер» сменил гражданство на российское, хотя скелет по-прежнему хранится в Японии.

Примечательна история изучения кладбища динозавров в Благовещенске, на котором сохранились останки более чем 30 особей гадрозавров Amurosaurus riabinini с невысоким округлым гребнем и безгребешковых Kerberosaurus manakini. Местные жители находили тут кости динозавров с 1940-х годов, А.К. Рождественский немного копал в 1951 году, но полноценного исследования не было. В 1980-е годы город поглотил местонахождение и на нём начали было строить гаражи. Лишь самоотверженная и чрезвычайно активная деятельность Юрия Леонидовича Болотского позволила сохранить и исследовать уникальное место. Его же энтузиазм стал топливом изучения богатейшего местонахождения динозавров Кундур в Амурской области. В 1990 году при строительстве дороги «Амур» Чита — Хабаровск рабочие бульдозерами распахали какие-то огромные кости, которые приняли почему-то за останки медведей. Но хабаровский геолог В.А. Нагорный оперативно разобрался в ситуации и передал образцы Юрию Леонидовичу, который организовал экспедицию, в результате которой был найден один целый скелет Olorotitan arharensis и огромное число костей других динозавров, погибших, вероятно, в результате какого-то селя или оползня. Кроме олоротитана — «лебедя-великана», удивительного своим широчайшим затылочным гребнем-кокошником, — в Кундуре найдены останки гадрозавра Arkharavia heterocoelica, панцирного нодозавра (что для Азии очень необычно, нодозавры там были редки), а также хищников — Tarbosaurus, какого-то более примитивного тираннозаврида, Aublysodon, Saurornitholestes и Richardoestesia. Меньше повезло костям из местонахождения Гильчин, которые почти полностью были уничтожены рабочими карьера и которыми отсыпали дорогу.

Ближайший родственник эдмонтозавра — китайский Shantungosaurus giganteus — вырастал до рекордных 15–16,6 м, то есть величины среднего зауропода, но не за счёт шеи, а именно туловища, а потому законно попадает в список крупнейших наземных существ.

В кампане у некоторых североамериканских — Gryposaurus, Kritosaurus — и среднеазиатских — Aralosaurus tuberiferus — гадрозавров над высоким и сравнительно узким носом поднялся гребень или рог, закинутый назад. Некоторые подобные гадрозавры проникли и в Южную Америку, редкостные примеры чего — Secernosaurus koerneri (он же Kritosaurus australis) и Willinakaqe salitralensis из Аргентины; однако там, как уже говорилось, господствовали титанозавры.

Особый шарм имеют североамериканский Saurolophus osborni и его более крупный — до 12 м — монгольский родич Saurolophus augustirostris. Хотя зауролофы относятся к «безгребешковым» гадрозаврам, с их затылка назад вытягивался длинный тонкий вырост. Внутри выроста не было полостей и назначение его неочевидно. Предполагалось, что на его верхушку выводились ноздри для дыхания при погружении морды в воду, что за его счёт увеличивалась площадь обонятельного эпителия или объём резонирующих камер для издавания звуков, что к нему крепились мышцы или парус, спускавшийся на спину и служивший для терморегуляции. И конечно, всегда наготове универсальная версия, что гребень был результатом работы полового отбора, тем более что у близкородственного Prosaurolophus maximus гребешок зачаточный, больше похожий на вырост грипо-критозавров. От обоих видов зауролофов известны многочисленные отпечатки кожи, причём они характерно отличаются, что даже позволило предположить различия окраски — пятнистой у американского и вертикально-полосатой у монгольского.

Про обмен веществ, поведение и размножение гадрозавров мы многое знаем благодаря находкам кампанских Maiasaura peeblesorum из Монтаны. Их кости первоначально были обнаружены местными жителями, которые стали продавать их туристам на сельской ярмарке. Случайно проезжавшие мимо палеонтологи удивились и вызнали про источник окаменелостей, где нашли не меньше двух сотен скелетов гадрозавров разных возрастов от свежевылупившихся до старых, а также, что важнее, гнездилища с яйцами. Гнёзда майазавров выглядели как овальные кучи земли диаметром 3 м, высотой 1,5 м, с ямкой в центре диаметром 2 м и глубиной 75 см; соседние гнёзда отстояли примерно на 7 м, то есть наседки должны были задевать друг друга хвостами. В некоторых гнёздах сохранились кучки по 30–40 круглых яиц десятисантиметрового диаметра. В одном гнезде были найдены скелеты 11 детёнышей, в другом месте — группа из 15 майазавриков, при этом их размеры внутри каждой группы были примерно одинаковыми, а между группами различались вдвое. Получается, вылупившиеся гадрозаврики довольно долго держались вместе, а не расползались куда попало сразу после появления на свет. Да они и не очень могли этого делать, так как ножки малюток были очень слабенькими. При этом зубы сидевших в гнёздышке малышей уже были стёрты; значит взрослые приносили им пищу. Лишь через год компания покидала гнездо. Стало быть, поведение майазавров было скорее птичьим, чем рептильным, и, более того, скорее гнездовым, чем выводковым, за что, собственно, они и получили своё имя, которое с латыни переводится как «ящер — хорошая мать». Судя по особенностям формирования костей, рост майазавров проходил ускоренными темпами в детстве — лет этак до трёх-четырёх, после чего резко замедлялся, а после восьми и вовсе почти останавливался, что типично скорее для теплокровных существ, нежели для холоднокровных. Вместе с тем на срезах костей видны отчётливые линии задержек роста, более типичные для холоднокровных рептилий. Думается, «хорошие мамаши» всё же не высиживали яйца (да и при их габаритах это было бы рискованно), а просто сторожили, тепла же хватало и так, как-никак шла термоэра. Не исключено также, что они забрасывали яйца растительными ошмётками, которые при гниении создавали нужное тепло; так делают крокодилы и сорные куры.

Майазавры были достаточно типичными гадрозаврами семи-девятиметровой длины; отличительной чертой был маленький поперечный гребешок-кокошничек над глазами и очень сильно расширенная, почти квадратная лопата клюва. Показательно, что рожица детёнышей была не просто уменьшенной копией взрослой хари, как это характерно для рептилий: напротив, клювик был маленьким, глаза — большими, голова относительно тела увеличена. Такие подчёркнуто детские черты обычно выражены у позвоночных животных с развитым родительским поведением, они призваны вызывать у родителей умиление, сюсюканье и повышенную заботливость.


Маленькая тонкость

Конечно, всегда находятся критиканы, считающие, что «гнёзда» майазавров — вовсе никакие не гнёзда, а просто кучи, в которых случайно сохранились скелеты детёнышей, а все рассуждения о социальности и заботливости — игры разума палеонтологов.

Вообще, строго говоря, у нас практически нет надёжных доказательств повышенной социальности динозавров. Скопления скелетов одного вида образуются и без всякой социальности в силу многочисленности особей на участке с изобилием еды. То же можно сказать про следы: если толпа динозавров прошла в одном месте и в одном направлении, это ещё не значит, что они как-то общались между собой.

Вообще, есть большой вопрос, что стоит считать социальностью? Далеко не любое скопление животных — социум. Например, крокодилы живут помногу в одном водоёме, но крайне мало взаимодействуют друг с другом. Конечно, современные крокодиловеды показывают, что зачатки общительности присущи и крокодилам, но словосочетание «крокодилья стая» всегда будет выглядеть странным, ведь до уровня птиц и млекопитающих зелёным далеко. Так что хотя уже несколько поколений палеонтологов уверенно пишет о стайных, умных, заботливых и общительных динозаврах, иногда полезно притормозить и задуматься — откуда, собственно, берётся такая решительность?

Намного эффектнее, нежели «безгребешковые» зауролофины, выглядели «гребешковые» ламбеозаврины. Судя по примитивному Juxartosaurus aralensis из коньяка Казахстана, возникли они в Центральной Азии, но особенного великолепия достигли в Северной Америке. Самые эффектные ламбеозаврины — Hypacrosaurus altispinus, Corythosaurus casuarius и C. intermedius, Lambeosaurus lambei и L. magnicristatus, Parasaurolophus walkeri. Большинство из них достигало 8–10 м, но самые огромные, например, мексиканская Magnapaulia laticaudus, вырастали от 12,5 до 16,5 м. Самая яркая черта ламбеозаврин, конечно, высокие полые гребни на макушке. У гипакрозавров и коритозавров гребень был округлым, у Lambeosaurus lambei вытянутым узким подпрямоугольным, наклонённым вперёд, да ещё с торчащим из затылка горизонтальным штырём, у L. magnicristatus — огромным, овальным, залихватски нахлобученным над клювом. Воздух из ноздрей шёл в хитрые полости внутри, которые работали как резонаторы, так что ламбеозаврины трубили как оглашённые. Сделанные по форме гадрозавровых ёмкостей свистульки позволяют услышать звуки, разносившиеся над полями и болотами позднего мела. Размер полостей мог быть очень большим; череп Parasaurolophus tubicen (возможно, это просто очень большие P. walkeri) благодаря длинному «саксофону» на затылке достигал двух метров! Трубка внутри гребня шла от ноздрей назад до верхушки, потом заворачивала обратно, а по пути имела дополнительный аппендикс. Кроме голосовой, гребни могли иметь множество других функций: ими можно было раздвигать жёсткие ветки деревьев, бодаться, они могли быть красиво покрашены, покрывавшие их кровеносные сосуды могли использоваться для теплорегуляции головы, к ним могли прикрепляться дополнительные мышцы для удержания головы или лучшего жевания.


Работа над ошибками

Китайский Tsintaosaurus spinorhinus был описан как необычный гадрозавр с тонким рогом, торчащим изо лба вперёд. Такой его образ воплощён и в скелетах в музеях, и на марках, и в многочисленных книгах. Однако переисследование показало, что «рог» был на самом деле обломком задне-бокового края очень длинного, закинутого назад гребня, подобного ламбеозавровому.

У самого сохранного скелета Parasaurolophus walkeri один из остистых отростков на середине спины оказался повёрнут вперёд, против общего направления, так что между ним и следующим получилась глубокая вырезка, в которую почти идеально попадал бы кончик огромного гребня, если бы ящер закинул голову назад. Эта особенность объяснялась как специфическое приспособление для крепления мышц и обычно старательно воспроизводится на реконструкциях скелета, но в реальности является патологической.

У многих ламбеозаврин остистые отростки спинных и хвостовых позвонков были резко увеличены и скреплены мощнейшими сухожилиями, причём у разных видов наивысшими были разные участки позвоночника: горб над плечами у Corythosaurus casuarius, задняя часть спины и крестец у Hypacrosaurus altispinus, хвост у Magnapaulia laticaudus. Кстати, такая особенность была типична и для родственных зауролофам монгольских Barsboldia sicinskii, гребень которых был особенно высок над крестцом. С одной стороны, эта особенность была необходима для опускания на четвереньки при пастьбе и обратного поднимания на две ноги при передвижении, с другой стороны, далеко не все орнитоподы ей обладали. Не исключено, что гребень использовался для терморегуляции, сигнализирования или был опорой для горбов с запасами жира, как у многих современных копытных.

Гнездилища гипакрозавров, названных Hypacrosaurus stebingeri (возможно, это тот же H. altispinus), в целом похожи на майазавровые: в каждом гнезде лежало 8–12 слегка вытянутых яиц двадцатисантиметровой длины. Исследование скорлупы, зубов и костей эмбриончиков показало, что яйца высиживались примерно 170 дней, а взрослых размеров ящеры достигали к 10–12 годам.

Самые распоследние ламбеозаврины неопределённого вида известны из формации Охо Аламо на реке Сан Хуан в Нью-Мексико и Колорадо. Формация замечательна тем, что её нижняя часть относится ко временам мезозоя, а верхняя — уже кайнозоя. Некоторые кости динозавров найдены в верхней части, датированной 64,5–64,8 млн л. н., то есть на полмиллиона лет более поздней, чем момент падения пресловутого астероида. Выходит, некоторые динозавры пережили катаклизм?! В то время как одни палеонтологи воодушевились этой идеей, другие — сделали всё, чтобы доказать переотложенность динозавровых останков. И в самом деле, всяческие овраги размывались и осыпались во все времена, кости и зубы регулярно оказываются совсем не в тех местах, где умерло животное, а более древние слои из-за рельефа местности иногда могут оказаться выше более молодых, откуда и скатываются в эти поздние. К сожалению, сохранность окаменелостей в Охо Аламо крайне плохая, достоверного залегания в непотревоженном состоянии костей динозавров в кайнозойском слое ещё ни разу не наблюдалось, так что заманчивая гипотеза о пережиточных палеогеновых гадрозаврах, аламозаврах и троодонах пока не может считаться научным фактом.


В первой половине мела окончательно исчезают стегозавры. Их останки в мелу вообще крайне редки: один обломок Craterosaurus pottonensis из валланжинско-барремских слоёв Англии может быть синонимом аглийского же Regnosaurus northamptoni, но и он очень фрагментарен. Китайские Wuerhosaurus homheni и несколько сомнительный W. ordosensis — коротконогие, длинношеие, с низкими пластинами — дотянули до апта-альба. Такую же датировку имеет Mongolostegus exspectabilis из Монголии; кстати, его кости найдены вместе с анкилозавром Shamosaurus scutatus — это единственный известный случай сосуществования стегозавров и анкилозавров в одной экосистеме. Возможно, дольше всех — до коньяка — продержался Dravidosaurus blanfordi из Индии, но его кости слишком фрагментарны и, по мнению некоторых специалистов, могут вообще принадлежать плезиозавру.

Стегозавры были слишком неповоротливы, тупы, а их зубная система оказалась неэффективной в новых флористических условиях. Место стегозавров заняли анкилозавры.

Анкилозавры в первом приближении делятся на нодозаврид Nodosauridae и анкилозаврид Ankylosauridae, иногда в качестве совсем примитивных выделяются аптская Minmi paravertebra из Австралии и полакантиды Polacanthidae. Общий план строения у всех них одинаковый: мощное, широкое, приземистое тело на коротеньких растопыренных ножках, короткая широкая голова, а самое главное — толстый панцирь на спине из костяных пластин с шипами. Детали касаются устройства брони. У архаичных форм она состояла из отдельных щитков, перемежавшихся зерновидными крупинками, но со временем всё больше консолидировалась, пока у нодозаврид не стала сплошным щитом над крестцом, а у самых продвинутых анкилозаврид не превратилась в сплошные полукольца, опоясывающие тело подобно парадной микенской броне. Из брони торчали здоровенные шипы, особенно большие по бокам тела, у многих — над плечами вбок и вверх. Бронирование достигало такой степени, что последние туловищные позвонки срастались с крестцовыми и первыми хвостовыми, а все они вместе взятые — с рёбрами и подвзошными костями таза. Таз же сам по себе превратился в мощные пластины; лобковые кости почти исчезли, а седалищные стали вертикальными штырями. Для поддержания немереного веса конечности стали очень сильными, кисти и стопы разлапистыми, причём у анкилозаврид копытца были гораздо более расширенными.

Череп тоже консолидировался дальше некуда, кожные пластины прочно срастались с костями самого черепа, так что все разгрузочные окна полностью закрылись. У нодозаврид череп был более или менее вытянут и ещё сохранялось нижнее височное окно, а у анкилозаврид ширина головы могла превышать длину, все окна исчезли, зато по задним углам черепа и на щеках выросли мощные растопыренные рога. Хвост банально истончался к кончику у нодозаврид и был увенчан увесистой булавой у анкилозаврид. Для размахивания такой палицей вдоль хвоста тянулись мощнейшие сухожилия, формировавшие почти сплошной каркас.

Всё сложение анкилозавров — это форма танка. При нападении хищника такому чуду достаточно было поджать ножки, лечь на пузико и ждать, пока супостат утомится стучаться рылом в шипастую консерву и отстанет. Для самых же назойливых наготове был хвост-дубина — получить таким по ногам не хотелось бы никакому, даже самому голодному тероподу.

Челюсти анкилозавров были слабыми, зубки мелкими, листовидными, расположенными в один ряд и слабостиравшимися; у нодозаврид сохранялись передние, предчелюстные зубы, а у анкилозаврид они заместились роговым клювом, тогда как задние стали ещё мельче. Всё это говорит о питании чем-то мягким. У австралийского Minmi paravertebra сохранился кололит — окаменевшее содержимое кишечника, состоящее из листьев, стеблей, семян и мякоти плодов. Очевидно, анкилозавры не могли особенно задирать голову и щипать листики на высоте больше метра. Выдвигалась даже версия о том, что анкилозавры ели яйца других динозавров, что было бы актуально и для восполнения кальция в организме, затраченного на выращивание панциря. Было и предположение о насекомоядности анкилозавров, основанное на сильном развитии подъязычной кости, что предположительно говорит об очень длинном языке. Воистину, если не знаешь, чем питался странный динозавр, предполагай его насекомоядность!

Судя по регулярному обнаружению скелетов анкилозавров в морских и озёрных отложениях (как уже говорилось, обычно в перевёрнутом виде, так как панцирь перевешивал), они жили где-то рядом с реками, часто недалеко от морских побережий. Но ноздри открывались по бокам их плоских голов, а шея явно не могла высоко подниматься, так что вряд ли большинство анкилозавров могли плавать.

Поэтому совсем неожиданной стала находка двух скелетов детёнышей аптских Liaoningosaurus paradoxus в Китае. Они странны уже сохранением отверстий в нижней челюсти и перед глазницей. Зубы были большими и острыми, зазубренными, причём располагались и в передней части челюстей. Пропорции ляонингозавра тоже необычны: длинные ноги, вытянутые кисти и стопы с острыми когтями, несросшиеся крестцовые позвонки. Зато, в отличие от прочих анкилозавров, ляонингозавр был защищён бронёй не только сверху, но и снизу, так как его пузико было покрыто щитами из ороговевшей кожи, содержащей плотно пригнанные плоские пластинки. Самое же удивительное — в животе ляонингозавра обнаружилась чешуя пресноводных рыб. Это объясняется трояко: вопервых, рыбы могли есть самого ляонингозавра, когда его туша утонула, и жить внутри его панциря; вовторых, труп мог упасть на дно, где уже лежали рыбьи кости; втретьих, ящер мог быть рыбоядным. Последнее предположение объясняет странности строения зубов, конечностей и позвоночника, которые могли быть приспособлениями к рыбоядности и водоплаванию.

Большинство анкилозавров были крупными животными — от четырёх до девяти метров; при меньших габаритах броня теряла смысл, учитывая масштабы теропод, желающих сожрать анкилозавров.

Анкилозавры — весьма однообразная группа. Один из примитивнейших — аптский Polacanthus foxii — ещё, возможно, не имел сплошного панциря и даже мог напоминать стегозавра, но даже в более раннее время существовали уже гораздо более продвинутые формы, например, барремская Gastonia burgei. Что уж говорить о более поздних нодозавридах, классике жанра — Panoplosaurus mirus, Edmontonia, Sauropelta edwardsorum. Некоторые нодозавриды интересны своей географией: безымянные пластины панциря найдены в кампанско-маастрихтских слоях Аргентины, а останки кампанской Antarctopelta oliveroi вообще с острова Джеймса Росса у Антарктического полуострова Антарктиды. Учитывая австралийских Minmi paravertebra и Kunbarrasaurus ieversi, получается, что либо нодозавриды возникли раньше изоляции Гондваны, либо, вспоминая распространение абелизаврид (большинство в Южной Америке, но некоторые в Северной Америке и Европе) и орнитопод (большинство в Северной Америке, Азии и Европе, но некоторые в Южной Америке), можно предположить периодические миграции фаун как минимум между двумя Америками.

Венгерский Hungarosaurus tormai отличался, вопервых, сравнительно небольшими размерами — 4–4,8 м, а вовторых, очень длинными и мощными передними лапами при маленьких тоненьких задних. Думается, конкуренция за пищу на островах стояла довольно остро, вот и приходилось стремиться за верхними листочками; для сравнения можно посмотреть на галапагосских черепах, некоторые виды которых, живущие на засушливых островах с высокими кустарниками и опунциями, тоже сильно поднимаются на передних лапах и высоко тянут длинную шею.

Обычно анкилозавры обнаруживаются в виде отдельных пластинок панциря, но иногда палеонтологам везёт гораздо больше. Уникальной удачей стало обнаружение половины тела Borealopelta markmitchelli в альбских нефтеносных песках Канады. «Мумия» сохранилась практически идеально. Находка была сделана в карьере рабочими, и как же хорошо, что сознательные нефтяники сразу прекратили разработки и позаботились о сохранности окаменелости. Когда же через пару недель дело дошло до транспортировки в музей, окаменелость запаковали в гипсовый «саркофаг», обвязали стропами и начали поднимать краном… Она рухнула и развалилась на куски!!! Первое впечатление было, что все усилия вообще пошли прахом — в буквальном смысле, столько поднялось пыли. Надо было видеть в этот момент лица участников операции. И можно понять почему динозавра назвали в честь Марка Митчелла — препаратора, отдавшего следующие долгих пять лет жизни препаровке «мумии». Впрочем, большую часть удалось спасти. Благодаря детальному изучению находки удалось выяснить детали строения разных слоёв кожи нодозаврид и даже установить цвет животного: красновато-коричневый, с неяркими жёлтыми поперечными полосками и светлыми шипами на плечах.

Анкилозавриды тоже в среднем на одно лицо. Почти все они известны из двух регионов: Северной Америки — Ankylosaurus magniventris, Dyoplosaurus acutosquameus, Euoplocephalus tutus — и Центральной Азии — Tarchia gigantea, Saichania chulsanensis, Talarurus plicatospineus. Конечно, приведёнными примерами анкилозавриды далеко не исчерпываются, регулярно обнаруживаются новые виды. Правда, их сравнительное однообразие приводит к дискуссиям о самостоятельности многих выделенных таксонов. Например, имеющий выразительное название особо-рогатый Minotaurasaurus ramachandrani может быть молодым представителем Tarchia kielanae; любопытно, что минотаврозавр известен по единственному черепу, который неизвестно где и как нашли грабители, после чего пытались его продать; теперь, надо думать, где-то в пустыне лежит безголовый скелет.


Маргиноцефалы в мелу достигли наивыразительнейшего расцвета. Двуногие формы стали группой Pachycephalosauria, известной только из мела, но ясно, что их корни надо искать в позднеюрских Chaoyangsauridae. Впрочем, точка в дискуссии пока не поставлена: некоторые палеонтологи считают пахицефалозавров более родственными стегозаврам и анкилозаврам, а не пситтакозаврам и цератопсам.



Euoplocephalus tutus


Маленькая тонкость

Древнейший вероятный представитель пахицефалозавров — Stenopelix valdensis — жил в берриассе или барреме Германии, но от него сохранилось слишком мало, так что такая его диагностика весьма сомнительна. Да и географически он выделяется из всех других пахицефалозавров.

Все пахицефалозавры жили в Северной Америке и Центральной Азии; географически связующим звеном был Alaskacephale gangloffi с Аляски. Большинство пахицефалозавров достаточно однотипны, например, довольно усреднённый вид имеет примитивный Stegoceras validum: полутора-двухметровые двуногие существа с короткими пятипалыми ручками и массивными ногами; позвонки усилены, туловище удлинено и одновременно сильно расширено, ясно что живот был очень велик; хвост длинный, тонкий и плотно оплетённый мощными сухожилиями. Зубки у пахицефалозавров были мелкими и занимали почти всю длину челюстей, кроме самого кончика. Кстати, морда спереди очень сильно сужалась, так что ноздри на острой мордочке чуть-чуть не сливались в одну.

Самая же главная черта пахицефалозавров — толстолобость. Верхняя часть их короткого черепа была сильно вздута, но не потому, что ящеры имели объёмистые мозги, а потому, что кости свода были невероятно утолщены; кстати, чаще всего от пахицефалозавров и находят фрагменты этих шлемов. По периметру шишки иногда обрамлялись венчиком шипиков, которые с возрастом не увеличивались, а, напротив, сливались с фоном. Рогасто-шипастые североамериканские Dracorex hogwartsia (оцените название — «дракон из Хогвартса»!), достигавший 2,4 м, и Stygimoloch spinifer, выраставший до 3 м, имели довольно вытянутые морды и небольшие шишки на лбу и могут быть подростками гораздо более крупного — 4,5–7 м — Pachycephalosaurus wyomingensis, чей череп был гораздо более внушительным и массивным, но с гораздо более толстыми и тупыми шипами. Аналогично монгольский Homalocephale calathocercos, скорее всего, был просто подростком Prenocephale prenes. А вот явно молодой Goyocephale lattimorei не известен во взрослом виде. Впрочем, не все специалисты согласны с такой атрибуцией и считают помянутых существ самостоятельными видами.

Конечно, лобастость пахицефалозавров всегда истолковывалась как приспособление к боданию. Не счесть красивых картинок, на которых два таких «барана» эпично, с разгону лупят друг друга лбами, аж камни из-под копыт летят во все стороны. Впрочем, тяжеловесность костей приводит к мысли, что бодались они вовсе не с разбегу, и для реального сравнения смотреть надо не на горных баранов, а на морских игуан. Скорее всего, ящеры упирались голова к голове и медленно толкались, стараясь выдавить соперника с ритуального пятачка.



Pachycephalosaurus wyomingensis



В некотором смысле параллельно развивались рогатые динозавры Ceratopsia. Их примитивная группа, сохранившая двуногость, — Psittacosauria (или Psittacosauridae, в зависимости от принимаемого ранга). В неё входит всего один род Psittacosaurus со множеством похожих видов (иногда выделяют ещё Hongshanosaurus houi, но его отличия не слишком значительны). Самый известный — P. mongoliensis: полутораметровый двуногий ящер с широкой и короткой квадратной головой, оканчивающейся мощным узким попугайским клювом (за которой динозавр и получил своё название) и мелкими зубами в задней части челюстей, без предглазничных отверстий, с направленными несколько вверх глазами и шипами на щеках. На передних лапах сохранилось четыре пальца, из которых третий был самым длинным, а четвёртый — самым коротким и нефункциональным. Стопы тоже четырёхпалые, но функционально трёхпалые. У некоторых пситтакозавров верх черепа был слегка утолщён в виде зачаточных рожек; наибольшего развития это достигло у крупного P. sibiricus из Западной Сибири, причём у него была пара растопыренных бугров на носу (правый и левый) и по пупырышку над глазами, да и щёчные шипы были очень велики.

Уникальна находка пситтакозавра в Китае с отпечатком мягких тканей: над основанием хвоста высился странный веник из очень длинных и не слишком густых щетинок. Для чего он был предназначен и имелся ли у всех пситтакозавров — мы не знаем, что не помешало художникам, которые, вдохновившись новым образом, стали пририсовывать веники на хвосты всем динозаврам подряд — не только пситтакозаврам, но и протоцератопсам, и гетеродонтозаврам, и кому попало. Для веникохвостого пситтакозавра и пары других отпечатков удалось установить окраску тела: она оказалась буроватой сверху и светлой на животе, но без резкого контраста. Такой камуфляж наиболее эффективен в закрытых местообитаниях — в зарослях, но не на открытом пространстве.

Пситтакозавры были самыми обычными мелкими растительноядными в апте и альбе Центральной Азии (только P. lujiatunensis известен из готерива), тем интереснее, что позже они полностью исчезли и не распространились никуда (самыми дальними представителями могут быть лишь P. sattayaraki из Таиланда и неопределённый пситтакозавр из Японии, описанные по фрагментам плохой сохранности). В Монголии и Китае известны места массового скопления их скелетов, в том числе детёнышей. Одна такая композиция включает 34 скелетика годовалых детёнышей и фрагменты скелета с черепом взрослого сверху. Конечно, это было интерпретировано как гнездо с мамашей, но, вопервых, в одной кладке одной самки некрупного динозавра не могло быть 34 яйца, вовторых, кости «взрослого» принадлежали неразмножающемуся подростку, а не взрослому, втретьих, они находятся в другом слое, вчетвёртых, имеют другую сохранность и не артикулированы, а впятых, вообще с большой вероятностью приклеены туда китайскими умельцами для пущей эффектности находки. Но есть и другие находки такого рода, например, скопление из пяти двухлетних и одного трёхлетнего детишек пситтакозавра, также из Китая. Получается, динозаврики предпочитали держаться не поодиночке, а детскими садами; наверное, это было безопаснее.

Более продвинутые истинные цератопсы — венец развития динозавров. Все цератопсы были массивными четвероногими растительноядными животными. Головы их были крупными и тяжёлыми, скуловые кости всегда образовывали большие выступы, иногда с шипами, а задняя часть черепа вытягивалась и расширялась в виде костного «воротника», прикрывавшего шею. «Воротник» был, видимо, защитным щитом для обороны шеи от зубов хищников, флагом, сигнализирующим о видовой принадлежности, а также, что крайне важно, рычагом для приложения жевательных мышц. Мышцы шли от краёв отверстий в щите к венечному отростку нижней челюсти, позволяя эффективнее питаться. Передняя часть челюстей превратилась в узкий острый клюв, а листовидные зубы с характерным вертикальным гребешком располагались в задней части челюстей и стали ножницами для разрезания жёстких листьев цикадовых. Передние лапы были заметно короче задних, так что зад оказался высоко поднят; на передних ногах сохранялись все пять пальцев, на задних — четыре. Хвост был относительно коротким. Кожа, что точно известно благодаря отпечаткам, была покрыта бугристыми пластинками.

Цератопсы известны только из Азии и Северной Америки. Видимо, во время их появления — к середине мела — эти области уже были надёжно изолированы от других частей света, так что цератопсы не смогли расселиться. В первом приближении цератопсы делятся на две группы — более примитивных мелких безрогих протоцератопсовых Protoceratopsidae и продвинутых крупных рогатых цератопсовых Ceratopsidae. Показательно, что протоцератопсовые жили и в Азии, где достигли расцвета и вымерли в кампане, и в Северной Америке, где дотянули до самого конца мезозоя. Цератопсовые же известны только из Северной Америки; лишь примитивный Turanoceratops tardabilis из турона Узбекистана, один зуб с Чукотки (и тот может быть протоцератоповым) да Sinoceratops zhuchengensis из Китая нарушают это правило. Видимо, цератопсовые возникли довольно поздно в Северной Америке и лишь редкие их представители ухитрялись проникнуть в Азию.

Протоцератопсовые обычно достигали длины от полуметра до двух с половиной, редко больше. Их ножки были сравнительно тонкими, пальцы — длинными, затылочный «воротник» — коротким, рога на морде — зачаточными. Некоторые сохраняли зубы в передней части челюстей, а задний зубной ряд был коротким, состоящим из двух уровней. Барремский Liaoceratops yanzigouensis вообще не особо отличался от пситтакозавров. В настоящее время известно огромное количество таких существ: от самых примитивных, возможно, ещё двуногих аптско-альбских Aquilops americanus, Archaeoceratops oshiami и Auroraceratops rugosus до сравнительно продвинутых Asiaceratops salsopaludalis, Yamaceratops dorngobiensis, Leptoceratops gracilis, Magnirostris dodsoni и Bagaceratops rozhdestvenskyi. И, конечно, лучше всех изучен сравнительно крупный Protoceratops andrewsi, от которого сохранились сотни скелетов обоих полов и всех возрастов.


Маленькая тонкость

Скелеты протоцератопсов, порой отличной сохранности, часто обнаруживаются в пустынях Центральной Азии. Есть мнение, что именно они стали прототипом грифонов. Острый «орлиный» клюв, лапы с растопыренными когтистыми пальцами, костный «воротник» на голове — характернейшие черты, которые в воображении кочевников легко превращались в останки сказочных существ, «стерегущих золото». В «реконструированном» виде их облик попал на всяческие ковры и бунчуки и с ордами кочевников был донесён до Южной Европы, где встретился и скрестился с местной мифологией (например, костный воротник превратился в острые ушки, хохолок перьев и крылья, а хвост и лапы стали «львиными»), породив уже тех «классических» грифонов, что украшают, например, герб Керчи.

Кстати, неспроста в Монголии и Китае, где столь часты находки скелетов динозавров, так богато развита фольклорная систематика драконов.

У некоторых протоцератопсовых, например, Montanoceratops cerorhynchus и Koreaceratops hwaseongensis, хвосты были высокими и сильно сжатыми с боков, так что некоторые исследователи считают этих ящеров водоплавающими животными. Кстати, околоводный образ жизни предполагался и для «образцового» Protoceratops andrewsi.

Переходным обликом от протоцератопсовых к цератопсовым обладал Zuniceratops christopheri из турона Нью-Мексико — с большим «воротником» и длинными надглазничными рогами, но без носового рога, с грацильным сложением тела и длиной всего 2,2–3,5 м.

Рогатые цератопсовые в среднем были очень большими животными — от пяти до девяти метров длины. Ноги и пальцы относительно укоротились и стали массивными. Головы выросли до грандиозных масштабов. По сравнению с протоцератопсовыми морда вытянулась, ноздри стали огромными, клюв — совсем уж щипцеобразным, а зубной ряд — длинным, составленным к тому же из трёх-четырёх вертикальных уровней. Видимо, такая зубная система оказалась идеальной, даже лучше гадрозавровой, судя по преобладанию цератопсов в поздних фаунах. Утяжеление черепа привело к исчезновению предглазничных отверстий и даже ям, срастанию первых шейных позвонков, а с другой стороны, гарантировало отличную сохранность — в ископаемом виде обычно находят именно черепа цератопсовых.

Затылочные щиты достигли апогея величины и разнообразия, у многих цератопсовых они были украшены всяческими шипами и фестонами; наверняка к этому добавлялось и великолепие цвета. Морду украшали рога, чаще их было три — один на носу и по штуке над глазами, к ним добавлялись обязательные выросты скул, часто тоже увенчанные шипами. Головы цератопсовых — это просто праздник дизайнера! Каких только форм тут не было! Эта феерия, впрочем, создаёт большие сложности для систематики, возникают вечные сомнения: может, данный вариант — видовая характеристика, а может — возрастная особенность, а не исключено, что половая или индивидуальная… Для некоторых видов, представленных сотнями находок, как в случае с трицератопсами и центрозаврами, с этим ещё можно разобраться, а более редкие виды часто так и подвисают в таксономической паутине.

Раньше динозавроведы были склонны делить цератопсовых по соотношению «воротников» и рогов: у моноклонин «воротник» короткий и с маленькими отверстиями или вообще без них, а носовой рог хорошо развит и часто превосходит надглазничные; у цератопсин, или хасмозаврин, «воротник» длинный и с большими отверстиями, а носовой рог маленький. После возобладал другой принцип: в группе центрозарин морда короткая и высокая, по центру задней части «воротника» имеются длинные шипы, носовой рог большой, а надглазничных может вообще не быть (впрочем, есть и обратные исключения); в группе же хасмозаврин морда длинная и низкая, «воротник» лишён особо крупных шипов, носовой рог сравнительно невелик, а надглазничные — большие. Впрочем, и это не универсальная схема, многие роды и виды «кочуют» из группы в группу в разных сводках. Например, согласно третьей версии, к центрозавринам относятся почти все роды и виды, а в группе трицератопсин остаются только трицератопс и регалицератопс.

Achelousaurus horneri отличался толстыми шероховатыми пеньками на месте всех трёх рогов и двумя огромными шипами позади «воротника». У похожего Pachyrhinosaurus lakustai носовой бугор достигал огромных размеров, на основании «воротника» за глазами торчал растроенный шип, а шипы позади «воротника» загибались дугами вбок и вперёд. Близкий вид P. perotorum жил на Аляске, полярная жизнь удивительным образом не изменила заметным образом его строение — ни форму, ни размер. Предполагалось даже, что пахиринозавры по сезонам мигрировали через половину континента, хотя их телосложение вряд ли это позволяло. Centrosaurus apertus и C. nasicornis (он же Monoclonius) в целом похожи друг на друга, но у первого носовой рог загнут дугой вперёд, а у второго — прямой и вертикальный; над глазами рожки были маленькие. У обоих «воротник» был небольшой, по центру его заднего края имелся глубокий вырез, обрамлённый сходящимися небольшими шипами, а два больших шипа от того же края загибались строго вперёд, нависая над крупными отверстиями «воротника». Центрозавры известны по сотням целых скелетов, некоторые с отпечатками кожи; предполагается, что они жили большими стадами и, возможно, иногда совершали миграции, во время которых массово гибли, например, при переправе через реки. «Воротник» родственного Coronosaurus brinkmani в целом такой же, но шипы по краям вырезки расходящиеся, а основания направленных вперёд шипов украшены множеством дополнительных шипиков. У близкого Einiosaurus procurvicornis носовой рог загибался не просто вперёд, но фактически вниз вдоль клюва, а два длиннющих шипа торчали из «воротника» строго назад. Ещё большего развития это достигло у Rubeosaurus ovatus с двумя парами огромных и несколькими меньшими шипами позади воротника (причём самые длинные центральные сходились), а апогея — у Styracosaurus albertensis с его тремя шипами на каждой половине «воротника» (причём самые длинные центральные расходились). Иногда все вышеперечисленые ящеры с большим носовым рогом и крохотными надглазничными относятся к одному роду Centrosaurus.

Обратная тенденция преобладала у иных центрозаврин, у которых носового рога почти не было. У Diabloceratops eatoni зато длинные надглазничные загибались вверх и назад, а длинные тонкие изогнутые шипы на обрамлённом дополнительными небольшими шипиками «воротнике» расходились в стороны совершенно демонически. У похожего Albertaceratops nesmoi на этом же месте расходились широкие плоские крючки, а у Machairoceratops cronusi толстые длинные шипы воротника плавно загибались вперёд. У Xenoceratops foremostensis были и толстые шипы «воротника» назад, и загнутые там же вперёд, и большие по бокам «воротника», и загнутые вперёд и в стороны надглазничные. Растопыренные и изогнутые шипы-пластины по краям «воротника» Medusaceratops lokii дали ему родовое название, а долгая путаница с определением останков, которые относили к нескольким разным родам, дала видовое, отсылающее к богу обмана Локи (кстати, и с определением группы не всё гладко: были как предложения считать его центрозаврином, так и примитивным хасмозаврином). У Nasutoceratops titusi, напротив, воротник был окаймлён лишь небольшими тупыми треугольными шипиками, а надглазничные рога были изогнуты совершенно по-бычьи: почти горизонтальными дугами вбок и вперёд, с приподнятыми кончиками. Это придавало ему поистине насупленный вид, хотя название происходит не от этого русского слова, а отсылает к тупоносости и вздутости передней части морды, где настоящего рога не было, зато имелись три параллельных гребня.



Rubeosaurus ovatus



Хасмозаврины тоже превосходны. Chasmosaurus russelli и Ch. belli имели сравнительно небольшие носовой и надглазничные рога, зато огромный треугольный «воротник» с небольшими шипиками по углам и боковым краям, почти ровный сзади и со здоровенными отверстиями почти по всей площади. При поднятой голове такой щит закрывал не только всю шею, но и почти половину спины впридачу. И это было не простой прихотью: найденные в Монтане наложившиеся друг на друга скелеты хасмозавра и родственника тираннозавра Nanotyrannus lancensis, хотя и не столь однозначно выразительны, как сцепившиеся велоцираптор и протоцератопс, но как бы тонко намекают на окружение, в котором жили рогатые ящеры. Очень близкий и иногда включающийся в тот же род Vagaceratops irvinensis имел фестончатый и завёрнутый вперёд задний край треугольного «воротника», а Kosmoceratops richardsoni был в некотором смысле действительно «косматым» (с латыни буквально переводится как «украшенный рогоморд», но русское созвучие подходит даже лучше): задний край его квадратного «воротника» был завёрнут вперёд и покрыт рядом резко загибающихся вперёд шипов-выростов, образовывавших костяную «чёлку». У Utahceratops gettyi задняя сторона щита сузилась и имела вырезку, а рога были короткими, тогда как у Pentaceratops sternbergii «воротник» уже имел вид сердечка, окаймлённого широкими шипами, а рога на носу и над глазами были просто огромными и дополнялись здоровенными шипами на скулах. «Воротник» Titanoceratops ouranos был и с вырезкой сзади, и с завёрнутыми вперёд шипами, и с фестонами по краю, и огромной длины, и с огромными отверстиями. Края длинного прямоугольного «воротника» Anchiceratops ornatus были покрыты большими треугольными шипами, а рога были почти прямыми и направленными вперёд. У Regaliceratops peterhewsi округлый щит был окружён огромными плоскими листовидными шипами-чешуями. Более умеренны пропорции у Arrhinoceratops brachyops с его квадратным «воротником» с волнистыми краями и изогнутыми вбок и вперёд рогами. Ещё скромнее, зато вертикальнее «воротник» Agujaceratops mariscalensis, зато его надглазничные рога совсем уж огромные — прямые и вертикальные. Nedoceratops hatcheri имеет говорящий синоним Diceratops — это почти копия «классического» трицератопса, но без носового рога, только с надглазничными, отчего название «недоцератопс» звучит очень по-русски.

Наконец, апофеозом развития всех этих и многих других не упомянутых цератопсов стали Triceratops prorsus и T. horridus. Они достигли максимального размера — до девяти метров длины и до трёх метров высоты; северные представители вроде бы были крупнее. Голова у трицератопсов выросла до 2,5 метров и достигла рекорда среди всех наземных существ. В отличие от многих других цератопсов, череп трицератопса был без всяких затей и приподвывертов; «воротник» был овальным, сплошным, без окон и особых выступов, а все три рога — умеренной длины и формы. Зато головной мозг трицератопса был не слишком маленьким — 140 мл, что не так плохо для рептилии. Может, именно поэтому именно этот род оказался таким безмерно успешным. И этот суперуспех свёл всю группу в могилу: сверхконкуренция проявилась в самом своём полном виде. Неспроста в некоторых позднейших фаунах трицератопсы составляют абсолютное большинство крупной фауны — до двух третей или даже пяти шестых всех индивидов динозавров! Идеально защищённые, не слишком медленные, с универсальной зубной и жевательной системами, трицератопсы превзошли практически всех динозавров и увенчали своими грандиозными черепами всю мезозойскую эру.



Kosmoceratops richardsoni


Работа над ошибками

Всего описано около двух десятков видов трицератопсов. Например, одну пару рогов О. Марш в 1887 г. опубликовал как Bison alticornis, то есть вид ископаемого бизона; потом они оказались трицератопсовыми. Строго говоря, видовое название «alticornis» появилось на два-три года раньше тех, что сейчас считаются валидными (T. horridus — в 1889 г., T. prorsus — в 1890 г.), после оно было изменено на Ceratops alticornis (1888 г.); проблема в том, что по одним рогам вид определить почти невозможно, но название «цератопс» в любом случае имеет приоритет. Более того, ещё за много лет до того — в 1872 г. — по позвоночнику Э. Коп описал род и вид Agathaumas sylvestris, который, судя по всему, и есть трицератопс, так что, по законам систематики, весь род должен называться именно так, а семейство — Agathaumidae. Но, как часто бывает в палеонтологии, правила можно и подвинуть, когда речь о личных амбициях, привычке и пафосе: если можно звучно сказать «трицератопс», то зачем ломать язык и выдавливать невнятное «агатаумас».

Некоторая часть «видов» трицератопсов описана по крайне фрагментарным остаткам, часть — самцы и самки, часть — просто молодые особи, часть — индивидуальные вариации формы рогов и «воротника». Большие споры вызывает, например, Torosaurus latus и T. gladius — то ли это отдельный род с самостоятельными видами, то ли очень старые трицератопсы с огромным «воротником», на котором с возрастом рассасывались огромные отверстия.

Причин вымирания динозавров было множество. Часто тему чрезвычайно упрощают, сводя всё к падению астероида и «метеоритной зиме». Наследие Ж.Л. Кювье с его теорией катастрофизма мрачно витает над умами даже профессиональных палеонтологов. Ведь любой самый крутой специалист когда-то был ребёнком, любившим мультики со взрывами, без «бадабума» представить грандиозное событие очень сложно.

На самом деле вопрос о вымирании динозавров чрезвычайно запутанный. Например, в упрощённом виде часто звучит, что темпы исчезновения видов динозавров во второй половине мела были прежними, а вот темпы их появления резко замедлились. При этом представления о разнообразии динозавров в целом и их отдельных групп в частности, да ещё на разных континентах сильно менялись со временем, по ходу развития динозавроведения. Любые обобщения тут спорны и дилетанту в этот вопрос лучше глубоко не соваться — критика последует в любом случае. Но некоторые моменты вполне доступны даже антропологу.

В реальности поводов вымереть хватало и без эффектных взрывов. Одним из них стало долгое высиживание яиц. Большие динозавры откладывали большие яйца, в которых формировались большие детёныши, что не могло происходить быстро. Кроме прочего, у детёнышей формировались и зубы, на что надо немало времени; есть даже гипотеза, что беззубость птиц, конфуциусорнисов, продвинутых птерозавров, энанциорнисов и некоторых динозавров была в немалой степени вызвана необходимостью сократить время высиживания и тем повысить выживаемость. Неудивительно, что темпы созревания яиц у зубатых динозавров были скорее как у крокодилов и черепах (которые, конечно, беззубы, зато имеют панцирь): время инкубации составляло от трёх месяцев до полугода, а не как у птиц, которые высиживают яйца пару недель. Понятно что за такой период всяческие случайности много раз могли погубить потомство.

Одной из существенных проблем динозавров был стресс. Да, чувствительные ящеры боялись. Ведь стоило им отложить яйца, как к тем спешили злобные и столь падкие до калорий млекопитающие, каковых в конце мела было сильно больше, чем рептилий (до этого, видимо, то ли млекопитающих было меньше, то ли динозавры как-то терпели). А по современным пресмыкающимся и птицам (этот эффект проверялся экспериментально на птицефермах) известно, что находящаяся в стрессе самка долго не откладывает яйца, ища спокойное место. За то же время, что яйцо находится в яйцеводе, скорлупа продолжает нарастать. И она может стать чересчур толстой, так что птенчик вовсе не может проклюнуться. Такие яйца с нарушениями развития скорлупы известны из динозавровых кладок — как в виде исключений среди здоровых, так и целыми кучами. Итог был фатален.

Впрочем, в мелу жили не только динозавры, но и их близкие родственники — птицы.


Поиск

ФИЗИКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ХИМИЯ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

Поделиться

МУЗЫКА

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ИЗО

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ

ОГЭ И ЕГЭ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

ГОЛОВОЛОМКИ, ВИКТОРИНЫ, ЗАГАДКИ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж

НА ПЕРЕМЕНКЕ И ПОСЛЕ УРОКОВ

Калькулятор расчета пеноблоков смотрите на этом ресурсе
Все о каркасном доме можно найти здесь http://stroidom-shop.ru
Как снять комнату в коммунальной квартире смотрите тут comintour.net Самое современное лечение грыж
Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru