В отличие от юры, в мелу птицы были уже точно — совершенно несомненные и даже с избытком. Птицеподобных существ, даже не считая оперённых динозавров, было несколько групп: археоптериксовые, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы — зубатые и обычные. Далеко не факт, что все они были связаны таким уж тесным родством; не исключено, что их ветви разошлись в юре или даже триасе, на текодонтовом уровне. Такой бурный расцвет после юрского затишья был обеспечен исчезновением мелких насекомоядных птерозавров и, соответственно, освобождением огромной экологической ниши. Конечно, возможен и обратный вариант: птерозавры были вытеснены всей этой поналетевшей братией.

Меловых птиц найдено уже очень много, но летающие существа легки и эфемерны, так что их кости чаще всего сохраняются очень плохо, а потому точно установить родство многих из них крайне проблематично. Некоторые существа вызывают бурнейшие споры даже при неплохой сохранности останков.

Головка Oculudentavis khaungraae из бирманского янтаря сохранилась практически идеально. Она описана как динозавровая, но с ярко выраженными птичьими чертами. С одной стороны, на тонюсеньких челюстях есть множество мельчайших зубок, а склеральные кольца похожи на таковые ящериц, с другой — мозговая коробка имеет вроде бы вполне птичий размер и пропорции. Самое же удивительное — мизерный размер, сопоставимый с рекордными среди птиц масштабами колибри-пчёлки Mellisuga helenae, название которой так и хочется прочитать как «мелюзга». Получается, уже в меловом периоде существовали крошечные «птички» с заведомо необычным образом жизни? Однако ряд черт — отсутствие предглазничных отверстий, плевродонтность зубов и наличие нёбных зубов, строение и расположение некоторых костей черепа, наличие пинеального отверстия для «третьего глаза» — настолько ящеричный, что другие специалисты решительно отвергают птичью и архозавровую природу окулюдентависа. Спор о сущности окулудентависа далеко не закончен.

Два-три вида Jeholornis — J. curvipes, J. prima и J. palmapenis — из апта Китая интерпретировались и как эуманирапторные тероподы, и как примитивные теризинозавры (правда, такой взгляд никогда не был популярным), и как родственники археоптерикса, и как самые архаичные птицы самостоятельного отряда Jeholornithiformes, возможно, даже архаичнее археоптерикса. Внешне они были вроде бы достаточно банальными тероподами: 70–80 см длиной, двуногими, с очень длинным хвостом и небольшой головой на длинной шее. Некоторые части тела представляют смесь очень птичьих и очень нептичьих черт: ключицы срастались в вилочку, но грудина была несросшаяся, ручки были очень мощными, длиннее ножек, но с тремя огромными когтистыми пальцами, кончик хвоста не имел пигостиля, но был украшен веером перьев, тогда как другой веер лежал над основанием хвоста. Перья, между прочим, были асимметричными, то есть аэродинамическими. Стопа джехолорниса была примитивная, с несросшимися с берцовыми предплюсневыми и пятой плюсневой костью; четвёртый палец не противопоставлялся прочим, так что сидеть на веточках джехолорнис не мог, а бегал по земле. Иногда в угоду манирапторной версии происхождения птиц джехолорнис реконструируется с отогнутым хищническим когтем, хотя на отпечатке чётко видно, что ничего такого нет. Зубы были крайне мелкими, колышковидными и сохранялись лишь на задней части верхней челюсти и — всего три штуки — на нижней челюсти, а с возрастом, вероятно, вообще исчезали. Судя по многочисленным семенам в желудке, джехолорнис питался как птичка и не был хищным. То ли тем же существом, то ли самостоятельным и более продвинутым был Jixiangornis orientalis из той же формации, имевший длинный костный хвост, но якобы летавший почти как современная птица.

Тем более любопытно, что в то же время в том же месте жил Sapeornis chaoyangensis (и, возможно, близкий S. angustis), по многим признакам больше похожий на птицу: длиной всего 40 см, он имел довольно тяжеловесное строение, руки в полтора раза длиннее ног, три чрезвычайно длинных пальца кисти (при этом на третьем не было когтя), очень короткий хвост с большим мощным пигостилем, зоб и перья. В то же время его грудина не окостеневала, брюшные рёбра сочетались с отсутствием крючковидных отростков на обычных рёбрах, кости таза не срастались между собой, малоберцовая кость не была редуцирована, а череп был слишком уж похож на овирапторовый — с мелкими редкими зубками на высоком переднем конце верхней челюсти и беззубой нижней челюстью, так что некоторые палеонтологи так и относят его к этой группе. Отверстие же в верхней части плечевой кости сближает его с конфуциусорнисами. Сапеорниса иногда выделяют в отряд Sapeornithiformes или в группу ранних специализированных овирапторовых Omnivoropterygiformes вместе с похожим и жившим там же и тогда же Omnivoropteryx sinousaorum (возможно, это вообще одно существо).

Sapeornis chaoyangensis

В принципе, и джехолорнис, и сапеорнис вполне могли быть действительными предками птиц даже с большей вероятностью, чем археоптерикс, так что иногда выделяются в подкласс Archaeornithes. С другой стороны, изученность их явно недостаточна. Подозрительна и сама лёгкость выделения отдельных отрядов, при том что, например, столь резко отличающиеся анкилозавр и игуанодон относятся к одному отряду. Собственно, нет чрезвычайных обстоятельств вынесения всех этих «птиц» за рамки теропод, кроме желания китайских палеонтологов провозгласить новые таксоны и первенство страны в происхождении птиц. Это особенно видно по каждой статье с описанием очередной «птицы» из Китая: длиннохвостого птенца Zhongornis haoae (из одной формации с джехолорнисом и сапеорнисом), оказавшегося скансориоптеригидом; кампанского Yandangornis longicaudus с чрезвычайно длинным хвостом, но полностью слитой цевкой, выделенного в свой отряд Yandangithiformes, но могущего быть как вариантом археоптерикса, так и очередным тероподом; барремского Jinguofortis perplexus, а также очень похожую аптскую Chongmingia zhengi, выделенных в Jinguofortisidae за их короткий хвост с пигостилем, короткие пальцы и одновременно — зубы и сросшиеся лопатку с коракоидом.

Весь этот пёстрый курятник крайне трудно укладывается в стройную схему, так как сохранность находок плоха (отпечатки перьев — это красиво, но родство устанавливается по тонкостям строения, которые не видны на отпечатках-рисунках, к тому же часто не слишком подробно описанных), а методы сопоставления часто весьма формальны. К тому же фактически все находки сделаны в нескольких местонахождениях Китая, а птицы вполне могли эволюционировать и на других континентах или вообще островах. Явно нужно больше исследований. Пока ясно, что в барреме-апте птицеобразные пережили пик разнообразия. Тем более любопытно, что в начале альба фиксируется резкое падение их изобилия, птицы могли вообще вымереть; после некоторого ренессанса в середине альба, в туроне опять стало совсем плохо, а в коньяке-сантоне опять начался всплеск видоообразования. Впрочем, эти заключения могут быть ошибкой выборки по нескольким богатым местонахождениям и не отражать реальности.

Одновременное сосуществование в раннем мелу разных версий — хвостатых и пигостильных, с зубами только на верхней или только на нижней челюсти, с разным строением грудины, плечевого пояса, кисти и стопы — показывает, что линии обособились ещё в юрском периоде. Сколько было этих линий «оптичивания» — пока непонятно. Примерно с середины мела начинают преобладать три группы птицеобразных: конфуциусорнисы Confuciusornithes, энанциорнисы Enantiornithes, а также настоящие птицы Aves — первые веерохвостые Ornithurae.

Конфуциусорнисы Confuciusornithes стояли особняком. Часть их признаков действительно очень похожа на птичьи, например, высокодифференцированное оперение (в том числе прикольный хохолок на макушке), беззубый роговой клюв, примитивный длинный пигостиль на конце умеренно длинного хвоста, отсутствие линий задержек роста на длинных костях и тонкости строения стопы — слияние концевых предплюсневых с плюсневыми. С другой стороны, у них сохранялись верхнее и нижнее височные окна, были развиты брюшные рёбра, не было киля грудины, вилочка была массивной, как у археоптерикса, лопатка сливалась с коракоидом, в верхней части плечевой кости было отверстие, предплечье было коротким, а кисть — длинной, со свободной коротенькой первой пястной и срастанием оснований длинных второй и третьей пястных, а также массивными пальцами, из которых первый нёс просто огромный кривой коготь, на стопе сохранялась пятая плюсневая. Ясно, что палеоорнитологи оперируют гораздо большим набором признаков, который показывает, что конфуциусорнисы были особой независимой линией азиатских пернатых, почти идеальным примером конвергенции с птицами.

Первым был описан Confuciusornis sanctus, а после к нему добавилась масса видов и родов: C. dui, C. feducciai, C. jianchangensis, очень близкие Changchengornis hengdaoziensis и Yangavis confucii, а также более древний — готеривский — и примитивный Eoconfuciusornis zhengi, грудина которого плохо окостеневала и ещё не имела киля. Все они похожи друг на друга и потому умещаются в один отряд Confuciusornithiformes с одним семейством Confuciusornithidae.

Маленькая тонкость

Местонахождения южнее города Бейпяо в китайском Ляонине, особенно слои Чианьшаньгу у деревни Сихетун, сохранили отличную коллекцию джехольской биоты, в том числе буквально тысячи отпечатков конфуциусорнисов. Музейные коллекции пополнились сотнями образцов, но ещё больше добывается местными жителями на продажу и вывозится за пределы Китая. С одной стороны, тушки конфуциусорнисов и прочих существ сохранились целиком, с перьями на коже, семенами и гастролитами в желудках, но с другой стороны, из-за давления вышележащих толщ детали строения костей видно довольно плохо, так что изобилие и комплектность находок не означают лёгкости изучения. Отдельный вопрос — что привело к такому обилию находок. Как обычно, предполагалось катастрофическое событие типа селя или цунами из какой-то грязи, неведомо откуда свалившейся на целый лес и накрывшей его толстым слоем. Впрочем, довольно быстро выяснилось, что слой далеко не один, а общий интервал времени осадконакопления охватывает около тридцати миллионов лет. Отложения с останками животных обычно переслоены вулканическими туфами; видимо, тут достаточно регулярно на протяжении миллионов лет происходили мезозойские Помпеи.

В клубах ядовитого вулканического пепла животные погибали практически мгновенно, а потом, что важно, не гнили, что и обеспечило фантастическое обилие материалов.

Внезапность гибели, вероятно, объясняет одну из странных загадок конфуциусорнисов. Их тушки, в целом одинаковые, бывают с двумя типами хвостика: коротким и с двумя длиннющими перьями. Найдены даже парочки: одна птичка с куцым, а другая — с фазаньим хвостом. Конечно, первая гипотеза была о половом диморфизме: логично, что самки имели короткий функциональный хвост, а самцы — красивый длинный. Художники часто так и реконструировали конфуциусорнисов, развлекаясь придумыванием чудесных окрасов и делая конфуциусорнисов помесью жар-птицы и феникса. Однако, во‐первых, исследование меланосом показало, что конфуциусорнисы были довольно скучного цвета — чёрные с белыми пятнами на крыльях типа сорок, а во‐вторых, невероятное обилие материалов позволило применить статистические методы, а они показали, что ни по каким параметрам коротко- и длиннохвостые птички не отличаются.

И вот вторая версия увязывает поведение, морфологию и тафономию. Возможно, длинные перья служили защитным механизмом: когда злой хищник пытался ухватить бедную пташку (а, как уже говорилось, Sinocalliopteryx gigas точно это делали), ему проще было целиться на самые большие и заметные перья, которые тут же отваливались, как хвост у ящерицы, оставляя супостата с носом, вернее, с пером. Таким образом, либо отпечатки «бесхвостых» конфуциусорнисов принадлежали тем особям, что недавно подверглись нападению, либо тем, что успели напугаться извержения и со страху откинуть перья.

Конфуциусорнисы — странная группа, летающие почти-птицы, но не птицы. Их существование показывает, что в меловом и, возможно, юрском периоде «птицизация» шла параллельно в нескольких линиях. Показательно, что конфуциусорнисы известны почти исключительно из Китая; пока есть два возможных исключения, причём географически недалёких: одна кость Evgenavis nobilis из баррема-апта Шестаково под Красноярском (впрочем, есть мнение, что евгенавис мог быть и энанциорнисом) и толком не описанное крыло Proornis coreae из баррема Северной Кореи. Можно предположить, что в других местах возникали и какие-то иные группы птицеподобных.

Собственно, некоторые из них неплохо изучены.

Энанциорнисы часто выделяются в инфракласс или даже подкласс Enantiornithes, что в переводе значит «противоположные птицам». Нынче они обычно включаются в подкласс Ornithothoraces, а внутри выделяется множество отрядов, например, Eoenantiornithiformes (Eoenantiornis buhleri), Boluochiformes (Boluochia zhengi), Longirostravisiformes (Longirostravis hani) и прочие. Судя по всему, в меловом периоде это была главная группа летающих пернатых. Судя по их строению, они вполне могли быть потомками каких-то ранних теропод и археоптерикса. Замечательно, что долгое время энанциорнисы были вообще неизвестны, лишь в 1970-х годах в Аргентине были найдены первые их фрагментарные останки, а в 1981 году группа обрела имя. С этого момента Рог Изобилия прорвало и кости энанциорнисов стали обнаруживаться практически везде, так что сейчас их известно величайшее множество. Между прочим, первый нормальный скелет, а не разрозненные кости энанциорниса был найден советскими палеонтологами в Монголии. Здорово, что можно довольно детально проследить эволюцию разных признаков, например, редукцию зубов, превращение когтистой лапы в крыло (у большинства пальцы были длинными и свободными), срастание костей стопы, формирование киля грудины и укорочение хвоста.

Между прочим, одно из крутых достижений энанциорнисов и веерохвостых — изобретение крылышка на кисти: располагаясь на середине длины крыла, эти маленькие, но удаленькие пёрышки гасят воздушные завихрения, чтобы те не давили сверху на крыло и не мешали подъёмной силе. Этой фишки не хватало археоптериксу и конфуциусорнисам.

Родство энанциорнисов и веерохвостых видится разным исследователям по-разному. Одни склонны считать энанциорнисов прямыми предками современных птиц, другие указывают на нестыковки этой версии и считают энанциорнисов ещё одной попыткой стать птицами.

Маленькая тонкость

Например, у энанциорнисов сустав коракоида и лопатки достигался выпуклостью на первом и выемкой на второй, а у птиц — прямо наоборот, так что сложно представить, как и зачем один уже сформировавшийся функциональный вариант преобразовался во второй (хотя и на это есть объяснение: Н.В. Зеленков считает, что древние энанциорнисы Pengornithidae типа Eopengornis martini и Pengornis houi имели именно «веерохвостый» вариант, так что вполне могли быть предками птиц). Элементы плюсневых у энанциорнисов срастались от начала к концу (который обычно оставался неслитым), а у птиц — от середины в две стороны (при этом у тех и других голеностопный сустав образован двумя рядами предплюсневых, из которых первый срастается с голенью, а второй — с концами плюсневых). У энанциорнисов шейные позвонки опистоцельные, то есть выпуклые спереди и вогнутые сзади, а у птиц — гетероцельные, то есть седловидые, выпукло-вогнутые с обеих сторон. Первый палец на стопе энанциорнисов был не полностью развёрнут назад, что, думается, осложняло сидение на ветках, приводило к необходимости помогать себе при лазании цепкими когтистыми пальцами кистей и закономерно замедляло формирование полноценного крыла. Кости энанциорнисов, с одной стороны, полностью окостеневали ещё в яйце (судя по монгольским Gobipipus reshetovi), а с другой — росли прерывисто, как у рептилий, с «годовыми кольцами», а не как у птиц, у коих кости формируются ещё некоторое время после вылупления, но быстро и с полной остановкой через несколько месяцев жизни.

Есть и масса других тонкостей, которые вряд ли могли эволюционировать все вместе одновременно в противоречивых направлениях.

Работа над ошибками

Из Волгоградской области был описан естественный эндокран Cerebravis cenomanica, определённый как энанциорнисовый. Был сделан мощный вывод, что эта птица имела крупные обонятельные луковицы и тракты, вытянутый конечный мозг и развитый пинеальный орган — черты, нетипичные для веерохвостых птиц. Однако при ближайшем рассмотрении эндокран оказался не эндокраном, а фрагментами черепа. «Огромные обонятельные луковицы» в реальности были расширением черепа перед глазницей. Форма черепа в целом очень похожа вовсе не на энанциорнисовый, а на примитивный «веерохвостый» вариант типа современных поганок. Так что находка ценна (в принципе, череп мог принадлежать волжскому родственнику ихтиорнисов), но совсем не тем, на что был сделан упор в первоначальном исследовании, оказавшемся практически целиком набором ошибок и неверных интерпретаций. Такое тоже случается!

Обилие находок не слишком упрощает картину, так как от большинства видов сохранилось не слишком много, а известные признаки распределены весьма мозаично. В разных схемах выделяется от одного (Gobipterygiformes) до десятка отрядов. Древнейшие и примитивнейшие энанциорнисы — готеривский китайский Protopteryx fengningensis (выделяющийся в свой отряд Protopterygiformes), барремские испанские Iberomesornis romerali (Iberomesornithiformes), Concornis lacustris и Eoalulavis hoyasi, а также аптский китайский Shenqiornis mengi. Longipteryx chaoyangensis и, возможно, Shanweiniao cooperorum (оба из отряда Longipterygiformes) были похожи на зимородка, Sinornis santensis и Liaoxiornis delicatus (Cathayornithiformes) — на воробья, Bohaiornis guoi (Eoenantiornithiformes) — на зубастую помесь воробья с чайкой, намного более поздний аргентинский Enantiornis leali (Enantiornithiformes) — на курицу. Elsornis keni, судя по пропорциям крыльев, возможно, вообще потерял способность к полёту.

Особенно важны монгольские находки, так как, в отличие от китайских, это не отпечатки. Gobipteryx minuta, кроме прочего, замечателен полной потерей зубов. Скелет также беззубого Nanatius valifanovi (удивительно, но родственный N. eos жил в Австралии) оказался первым подробно описанным трёхмерным скелетом энанциорниса; приятно, что эта историческая миссия была выполнена отечественными палеонтологами.

Enantiornis leali

Китайские отпечатки позволяют увидеть, что хвосты Junornis houi, Cathayornis yandica (чрезвычайно близкого к Sinornis santensis) и Parapengornis eurycaudatus были украшены двумя длинными перьями, а анализ меланосом Cruralispennia multidonta показал, что этот острозубый воробушек имел демоническую чёрно-коричневую окраску с переливающейся сине-зелёной головкой.

Конечно, никак нельзя пройти мимо энанциорнисовых птенцов в бирманских янтарях: от двух сохранились только крылышки, третий — почти целиком, а четвёртый — тоже целиком, но в сплющенном и располовиненном вдоль состоянии. Три первых — только что вылупившиеся, крошечные, размером с колибри, но уже имели развитые перья по всему телу, в том числе маховые на когтистых крылышках (кстати, перья были тёмно-коричневыми со светлыми пятнами и почти белым исподом). Получается, развитие птенцов шло скорее по рептильному выводковому типу, когда детишки с самого начала достаточно самостоятельны. Не исключено, что у энанциорнисов даже не было заботы о потомстве. Видимо, при таком раскладе очень пригождались и когти на крыльях, и зубы. Эта картина подтверждается и исследованием эмбрионов энанциорнисов в яйцах из Ляонина и Монголии, и отпечатка птенца из Испании, где сначала крупные перья не были видны, а потом с использованием более совершенной техники всё же нашлись. С другой стороны, для развития работоспособного птенчика с перьями, когтями и зубами время формирования и инкубации яйца занимало несколько месяцев, как у динозавров. За больший срок и вероятность проблем возрастала, чему свидетельством отпечаток самки Avimaia schweitzerae с неотложенным яйцом, у которого обнаружена патология скорлупы из-за стресса и задержки откладки, отчего, вероятно, погибла и несостоявшаяся мама (кстати, не исключено, что имелся только один яйцевод как у современных птиц). Да и предполагаемое отсутствие заботы о потомстве выживаемости птенцов не способствовало, то-то они влипали во всякие неприятности, например, в смолу. Вероятно, именно такая стратегия размножения стала причиной итогового проигрыша энанциорнисов настоящим птицам.

Кроме птенцов, в бирманских янтарях обнаружены и другие энанциорнисы. Нога Elektorornis chenguangi удивительна чрезмерно удлинёнными голенью, цевкой и особенно — средним пальцем; такой длинный палец мог помогать лазать по деревьям или выковыривать личинок из щелей, как это делают современные руконожки. Лапа другого энанциорниса, найденная вместе с перьями хвоста, отличается, напротив, особо толстым и коротким наружным пальцем, тогда как когти были очень острыми и кривыми. Ещё одна лапа, сохранившаяся вместе с перьями крыла, покрыта странными чешуе-пероподобными волосками, строение которых наводит на мысли о путях развития протоперьев. Между прочим, отдельные пёрышки сохранились и в позднемеловых янтарях из Нью-Джерси и Канады, причём в последнем случае бородки сохранили пёстренький окрас.

Наконец, в мелу известны и нормальные «человеческие» птицы Aves и, конкретнее, первые настоящие веерохвостые птицы Ornithurae (с рангом подкласса или инфракласса). Они довольно внятно отличаются от энанциорнисов коротким хвостом, особенностями соединения лопатки с коракоидом, строением позвонков, плечевой кости, таза, голени и цевки. Как уже говорилось, мнения о связи двух групп расходятся весьма существенно — от признания прямой преемственности до предположения о расхождении предков на додинозавровом уровне. Весьма вероятно, что на первых этапах эволюции в раннем мелу энанциорнисы и веерохвостые расходились экологически: первые были преимущественно древесными, а вторые — околоводными.

Корни веерохвостых теряются в тумане, родство первых птиц с современными почти всегда крайне сомнительно из-за фрагментарности останков. В чём мы можем быть уверены, так это в том, что первые веерохвостые имели зубы и когти па пальцах крыла.

Самые древние и одновременно самые примитивные веерохвостые птицы — Otogornis genghisi с границы юры и мела Китая (впрочем, его положение в системе очень шатко, с большой вероятностью он был энанциорнисом), Archaeornithura meemannae из готерива Китая и синхронный Ambiortus dementjevi из Монголии, выделяемые в группу Ambiortomorphae и отряд Ambiortiformes (между прочим, скелет амбиортуса был описан советским палеонтологом Е.Н. Курочкиным в 1984 году — это было первое открытие несомненной раннемеловой веерохвостой птицы). Родственны им аптские Chaoyangia beishanensis (иногда выделяемая в отряд Chaoyangiformes), Zhongjianornis yangi и Archaeorhynchus spathula — примитивнейшие беззубые пернатые; археоринхус известен по мутному отпечатку, на котором очень плохо видны детали строения костей, зато парадоксально различимы лёгкие. Аптский Hongshanornis longicresta (Yanornithiformes) размером с голубя имел очень длинные ноги. Yixianornis grabaui (Yixianornithiformes) ещё обладал зубами и когтями на крыльях.

Archaeornithura meemannae

Чайкоподобные Gansus yumensesis и G. zheni известны по многим отпечаткам из аптских отложений в китайском Ганьсу; на их лапках видны перепонки, почему мы точно знаем, что эти птицы были плавающими и даже ныряющими. Из всех китайских раннемеловых пернатых они самые прогрессивные и вполне могли быть предками современных птиц, тем более что все известные позднемеловые веерохвостые были водными. При этом они ещё сохраняли очень мелкие зубки в передней части клюва, а в кисти пальцы были ещё неслившимися и когтистыми, хотя боковые пальцы истончились и плотно прижимались к центральному, так что функционально кисть была вполне птичьей.

Намного меньше известно про нижнемеловых Wyleyia valdensis из Англии и Gallornis straeleni из Франции, но эти находки важны, так как показывают, что и по европейским лесам кто-то порхал. Впрочем, вилейя могла быть целурозавром или вообще птерозавром, а галлорнис — энанциорнисом, очень уж фрагментарны их останки.

Часть ранних птиц отличается существеннее и иногда выделяется в группу Apsaravithes и отряд Apsaraviformes. Schizooura lii на десять миллионов лет моложе археорнитуры и амбиортуса, она в целом веерохвостая, но имеет более или менее «энанциорнисовое» строение коракоида и вилочки. У Apsaravis ukhaana из кампана-маастрихта Монголии некоторые признаки энанциорнисов и веерохвостых сочетаются, так что он мог бы быть переходным звеном, не живи на полсотни миллионов лет позже амбиортуса. Жили такие птицы и в Северной Америке, чему свидетельством Palintropus retusus из маастрихта Вайоминга (однако ж, и его родство непонятно).

Ещё одна группа-исключение — Voronithes, чьи представители иногда считаются самыми примитивными веерохвостыми, иногда включаются в энанциорнисов, но могут быть модифицированным пережитком той древней стадии, когда веерохвостые и энанциорнисы ещё не разошлись; некоторые тонкости строения указывают, что вряд ли эта группа была предковой для более поздних веерохвостых, скорее — специализированной эволюционной веткой. У вороновых плюсневые кости полностью срослись в цевку, хотя границы между ними ещё были видны. Mystiornis cyrili (Mystiornithiformes) из баррема-апта Кемеровской области, судя по строению цевки, мог быть ныряющей птицей. В кампане эта линия продолжается монгольской Hollanda luceria (Hollandiformes) и мадагаскарской Vorona berivotrensis (Voroniformes), чьё название, хотя и звучит чрезвычайно по-русски, восходит к мальгашскому слову «птица» (какой простор для лингвофриков!).

Работа над ошибками

На реконструкции ворона иногда изображается с оттопыренным хищническим когтем, что вытекает из убеждения о происхождении птиц от эуманирапторов и того факта, что ворона найдена рядом с рахонависом, а у него такой коготь есть. Однако эта логика явно кривая. В реальности фаланг пальцев вороны пока вообще никто не нашёл, а родственные азиатские птицы никаких страшных когтей не имели.

Особняком в рамках вороновых стоял Patagopteryx deferrariisi (Patagopterygiformes) из сантона Аргентины; а стоял он потому, что летать не мог. Удивительно, как в окружении множества хищников птица размером с курицу полностью утратила способность к полёту; в частности у него резко укоротились крылья и почти исчез киль на грудине. Впрочем, и сейчас в Африке страусы как-то выживают, да и цесарки, хотя умеют летать, спасаются обычно бегом. Судя по фрагментам похожего Alamitornis minutus из маастрихта той же Аргентины, патагоптериксы не только не страдали, но и успешно эволюционировали. Из турона Узбекистана описан фрагмент крестца Kuszholia mengi — птицы, возможно родственной патагоптериксу.

Ещё одна группа мезозойских вторично-нелетающих птиц — Hesperornithes, или Hesperornithiformes. Более того, всю вторую половину мела они сохраняли зубы. Но обе эти особенности гесперорнисов объясняются их водным образом жизни и рыбоядностью. Конечно, сама по себе эволюционная решимость лезть в море, кишащее мозазаврами и плезиозаврами, выглядит безумием, но ведь и мозга у них было меньше, чем у «глупого пингвина». Останки гесперорнисов в желудках мозазавров-тилозавров намекают на возможную судьбу тех смельчаков, что любили нырять и купаться. С другой стороны, кость Hesperornis из Южной Дакоты с зажившими ранами от зубов плезиозавра — доказательство того, что стоит никогда не сдаваться и всегда искать выход.

Первые гесперорнисы появились лишь на границе раннего и позднего мела (Enaliornis из Англии размером с голубя), но некоторые черты их строения примитивнее, чем даже у амбиортуса. Например, у них нет киля грудины, хотя всегда можно многое списать на специализацию к плаванию. Из-за потери способности к полёту в крыле сохранилась лишь палочкообразная плечевая кость, а от предплечья и кисти вообще ничего не осталось. Ясно, что на такие изменения тоже нужно время, так что корни группы лежат где-то в раннем мелу, если не в юре. В целом гесперорнисы выглядели как огромные вытянутые бескрылые гагары с длинным тонким зубастым клювом, довольно-таки длинными ножками и здоровенными гребными стопами. Скорее всего, они жили на каких-то скалистых островах у побережий, где были избавлены от посягательств хищных динозавров и могли спокойно выводить потомство. Ближайшие экологические аналоги в современности — пингвины, галапагосские бакланы и недавно истреблённые бескрылые гагарки.

Лучше всего известны североамериканские гесперорнисы: сантонский Baptornis advenus размером с гагару, а также огромное число видов кампанских Hesperornis, из которых раньше всех был описан H. regalis. Единственным внеамериканским и одновременно очень большим — до 1,4 м длины — представителем рода был H. rossicus из-под Волгограда и Саратова. Впрочем, маастрихтская Canadaga arctica из полярной Канады была ещё крупнее — до полутора метров, а может, и больше. Как можно видеть, в целом со временем размеры гесперорнисов вроде бы росли. Тем интереснее, что несколько видов Brodavis из маастрихта Монголии и Северной Америки были мелкими, а потому, предположительно, летающими; впрочем, они известны лишь по ногам. Известны, конечно, и другие роды и виды — и из Северной Америки, и из Южной, и из Европы, и из Азии.

Группа Ichthyornithes, или Ichthyornithiformes, всегда упоминается вместе с гесперорнисами по двум причинам: во‐первых, они были тоже зубатыми, условно родственными и жили в тех же местах и временах, а во‐вторых, их останки были описаны в ту же славную эпоху «костяных войн» в США. В отличие от гесперорнисов, ихтиорнисы были активно летающими морскими аналогами чаек. Их крылья уже очень похожи на крылья обычных современных птиц, без всяких длинных свободных пальцев и когтей, зато с хорошо слившимися элементами; на грудине был крупный киль, да и всё прочее строение, кроме зубов, более или менее современно. Самый известный и единственный хорошо описанный вид — Ichthyornis dispar из Северной Америки, сохранявший удивительную стабильность от турона до кампана, то есть примерно десять миллионов лет подряд; вероятно, за это время немножко вырос размер тела, как и у гесперорнисов.

Работа над ошибками

Как часто случалось на заре науки, с первыми находками ихтиорнисов случилась большая путаница, а в условиях «костяных войн» ещё и чуть ли не детективная история. Первые кости нашёл Б.Ф. Мадж, который решил послать их Э. Копу, даже запаковал и уже подписал адрес, но О. Марш успел вовремя подсуетиться и, пользуясь тем, что в молодости дружил с Б.Ф. Маджем, убедил того передать образцы себе. При этом скелет О. Марш описал как птичий, а зубастую челюсть принял за рептильную и назвал Colonosaurus mudgei; мнение о принадлежности челюсти детёнышу мозазавра продержалось среди некоторых специалистов аж до середины XX века. Впрочем, О. Марш довольно быстро — в 1873 году — разобрался, что и скелет, и челюсть относятся к одной и той же птице — и тут случилась сенсация! Важно, что в это же время гремела слава археоптерикса, а в 1872 году тот же О. Марш описал гесперорниса, так что открытие ещё одной зубатой птицы было очень своевременно. Забавно, что в то время как одни личности, озабоченные потрясением основ, просили О. Марша скрыть открытие, дабы ересь дарвинизма не расшатывала мораль и нравственность (ведь «дети, узнав, что они произошли от обезьяны, будут вести себя как обезьяны!!!»), другие обвиняли его в подделке.

Конечно, по горячим следам О. Марш описал множество видов ихтиорнисов, но ныне часть из них признана синонимами, а часть находок относится к другим птицам (равно и некоторые евразийские находки, опубликованые как ихтиорнисы, на поверку оказались энанциорнисами). Парадоксально, но действительно самостоятельны несколько ещё не названных видов. Похожи на ихтиорнисов Iaceornis marshi из кампана Северной Америки и Limenavis patagonica с границы кампана и маастрихта Аргентины. Кость какой-то ихтиорнисообразной птицы была найдена и рядом с Саратовом, так что и над Поволжьем кружили зубастые птички.

Наконец, в конце мела известны и нормальные птицы. Правда, большая часть находок столь фрагментарна, что их отнесение к каким-либо современным группам пока остаётся предположительным. Например, шейный позвонок, крестец и две бедренные кости кампанско-маастрихтского Gargantuavis philoinos из Франции сохранились настолько плохо, что остаётся только предполагать, что их владельцем была гигантская нелетающая птица весом в полторы сотни килограмм, за что, собственно, она и получила своё родовое название (видовое же переводится как «любитель вина», так как, во‐первых, именно этим славился Гаргантюа, а во‐вторых, кости найдены на винограднике — где ещё могли искать ископаемые кости французские палеонтологи!). Дополнительные находки — крестец из Испании и крестец с тазом из Румынии — не добавили понимания в сущность загадочной твари, лишь показали, что большой размер не был результатом эндемичной островной эволюции, да посеяли сомнения — не был ли гаргантюавис вообще тероподом типа балаура?

Маленькая тонкость

В первом приближении современные птицы делятся на древненёбных Paleognathae и новонёбных Neognathae. Отличаются они, как несложно догадаться, тонкостями строения нёба: у первых крыловидная и нёбная кости прочно срастаются, а у вторых соединены подвижно, у первых крыловидные и сошник также сращены, а у вторых сошник уменьшен и не достаёт до крыловидных или вообще исчезает. В итоге у новонёбных череп кинетичен, появляется возможность манипулировать объектами. Напротив, между крыловидными костями и основанием черепной коробки у древненёбных расположен подвижный сустав, а у большинства новонёбных он исчезает (впрочем, в самых разных группах есть исключения). Если ориентироваться на название, можно подумать, что древненёбные возникли раньше, но это далеко не факт; согласно одной из гипотез, древненёбный вариант возник из новонёбного с помощью неотенических перестроек.

Существование древненёбных птиц в мелу пока не доказано, хотя неоднократно предполагалось. Например, к ним относились отогорнис и амбиортус, хотя для них неизвестны черепа; вопрос этот слишком туманный и путаный.

С новонёбными дело обстоит гораздо лучше. В альбе Узбекистана жил Horezmavis eocretacea, крайне условно относимый к журавлеобразным (Gruiformes). Безымянная древнейшая куриная (Galliformes) птица пряталась в туронско-коньякских кустах Аргентины; другая куриная — Austinornis lentus — кудахтала в сантоне Техаса (первоначально её кости были приняты за останки ихтиорнисов).

Какие-то предполагаемые гуси, буревестники и пеликаны, вероятно, были уже в кампане Монголии, гусь Apatornis celer жил в кампане Северной Америки. Из маастрихта Северной Америки известно довольно много птиц, похожих на современных, например, ржанки (Charadriiformes) Graculavus augustus, Cimoloperyx rara и C. maxima, а также буревестники (Procellariiformes) Lonchodystes estesi. В маастрихте Монголии жил Teviornis gobiensis, предположительно отнесённый к гусям (Anseriformes, возможно, семейство Presbyornithidae), но с признаками куриных (Galliformes). Все они известны по жалким огрызкам, так что, кроме названий, сказать про них почти нечего.

Немножко лучше обстоит дело с древним гусем Vegavis iaai с острова Вега у Антарктического полуострова Антарктиды. От него сохранился даже сиринкс, то есть нижняя гортань, расположенная у птиц в месте раздвоения трахеи на бронхи. Судя по сиринксу, вегавис уже знатно гоготал, так что пейзаж с динозаврами был озвучен вполне по-деревенски. Вегависы, видимо, были ныряющими и экологически напоминали гагар. На недалёком острове Симур водился близкий родственник — Polarornis gregorii, чуть подальше, в Чили, — Neogaeornis wetzeli (раньше его относили к гагарам Gaviiformes), а ещё один родич — Maaqwi cascadensis — обитал неожиданно на обратной стороне планеты — в Канаде. Есть предложение выделить всех этих первобытных гоготунов в свой отряд Vegaviiformes; по разным оценкам они ставятся либо в основание вообще всех беззубых птиц, либо — гусей и кур, либо — только гусей.

Маастрихстский Asteriornis maastrichtensis из Бельгии, известный по целому скелету, морфологически подходит на роль предка куриных (выдвигалось предположение, что он мог бы быть и общим пращуром всех гусей и кур, но астериорнис слишком уж припозднился, ведь в это время уже жили довольно продвинутые гусеобразные, да и строение у него всё же слишком куриное). Его загнутый вниз клюв внешне (с точки зрения антрополога — дилетанта в вопросах птичьих и динозавровых «лиц») очень уж напоминает морду теризинозавров и орнитомимозавров, хотя и у некоторых кур челюсть такая же. География этой мелкой недоперепёлки ставит под сомнение гипотезу о гондвандской прародине беззубых птиц (кстати, в одном местонахождении с астериорнисом найден и аналог зубатого ихтиорниса), а предположительная жизнь на побережьях наводит на мысли, в каких условиях возникли современные птицы и как они могли пережить позднемеловое вымирание.

Работа над ошибками

Нижняя челюсть из сантона-кампана Казахстана первоначально была описана как принадлежащая овираптору, а потом — гигантской птице Samrukia nessovi. Челюсть вдвое больше, чем у страуса, так что либо размах крыльев был около четырёх метров, либо птица была нелетающей и достигала высоты два-три метра. Однако новый пересмотр показал, что самрукия с большой вероятностью была большим птерозавром.

Кстати, высказывалось мнение, что гаргантюавис тоже мог быть гигантским птерозавром, но детальное сравнение всё же подтверждает его птичью или по крайней мере тероподную натуру.

Показательно, что практически все меловые высшие птицы — водные и околоводные. Единственное исключение — передняя часть нижней челюсти из маастрихта Вайоминга, по очень характерной форме определённая как принадлежавшая попугаю (Psittaciformes). Впрочем, палеонтологическая ирония заключается в том, что даже эоценовые попугаи ещё не обрели попугайского клюва, тогда как в маастрихте целый ряд динозавров, например, ценогнатовые овирапторовые, имели именно такую морду, так что та челюсть принадлежала динозаврику.

Итак, к концу мела пернатых вполне хватало и вроде бы часть из них была очень похожа на современных птиц. Однако не надо думать, что, оказавшись в позднемеловом лесу, мы бы расслабились под знакомый щебет и почувствовали себя как дома. Всё же преобладавшие тогда энанциорнисы не были совсем современными птицами. Вероятно, одна из их проблем состояла в несовершенном противопоставлении пальцев на стопе. Лишь Rapaxavis pani имел длинные пальцы стопы с кривыми когтями, приспособленными к сидению на ветках; показательно, что у него же были очень короткие пальцы на кистях. Получается, энанциорнисы лазали по деревьям почти как ящерицы, а вовсе не как нормальные птицы. Но экологическую нишу они занимали, не пуская туда веерохвостых, шлёпавших по берегам водоёмов. Не исключено, что широкое распространение цветковых растений с их богатым ветвлением и многочисленными тоненькими гибкими веточками, в отличие от геометрически-жёстких голосеменных, стало проблемой для большинства энанциорнисов. Тут-то они столкнулись с конкуренцией со стороны как веерохвостых, так и млекопитающих, имевших ловкие лапки с цепкими пальчиками и развивавших бег и прыгание по кронам. Млекопитающие же были в основном хищными и наверняка любили энанциорнисовые яйца и птенчиков. Звери набирали обороты…

Как ни странно, вплоть до раннего мела дотянули некоторые зверообразные рептилии. Montirictus kuwajimaensis из баррема-апта Японии, а также Xenocretosuchus sibiricus и X. kolossovi из апта Якутии и Западной Сибири были цинодонтами-тритилодонтами; впрочем, будучи растительноядными, они не выдержали конкуренции с многобугорчатыми млекопитающими. Сохранялись и промежуточные между зверообразными и млекопитающими группы: Sibirotherium rossicus из раннего мела Кемеровской области был последним докодонтом.

Работа над ошибками

Особенно интригует находка шести обломков черепа некоего животного в апт-альбских отложениях Австралии: они были определены как останки последнего дицинодонта. Как могло огромное незащищённое травоядное животное существовать в окружении массы хищных динозавров? Авторы открытия предположили, что восточная часть Австралии в то время была изолирована не только от прочей Гондваны, но даже от запада Австралии; в этом «затерянном мире» могли сохраниться пермско-триасовые реликты. Правда, ужасная сохранность фрагментов допускает и другие интерпретации: «дицинодонт» вполне мог быть каким-то наземным крокодилом. А подробное исследование архивов, в которых изложена история находки, вместе с абсолютным датированием и переисследованием морфологии показали, что с наибольшей вероятностью «дицинодонт» был вполне себе плио-плейстоценовым дипротодонтом типа Nototherium. Так вот слишком фрагментарная сохранность позволяет спутать дицинодонта, крокодила и гигантского сумчатого.

Достаточно хорошо были представлены Eutriconodonta, продолжавшие свою линию превращения в полноценных млекопитающих. Например, у крошечного пятисантиметрового Jeholodens jenkinsi появились пяточный бугор, лопаточная ость, а коракоид перестал быть самостоятельной костью и превратился в отросток лопатки. Судя по строению конечностей, джехолоденс хорошо лазал по деревьям, где мог спасаться от злых динозавров.

Эутриконодонты выживали как могли. Китайские Liaoconodon hui и Yanoconodon allini, возможно, научились плавать. Иные озверели настолько, что перешли в наступление, особенно преуспели в этом Gobiconodonta: они стали расти. Spinolestes xenarthrosus из баррема Испании был похож на щетинистого тенрека в четверть метра длиной с щетинками-иголками на загривке. Gobiconodon вырос уже до упитанной кошки и держался на земле. А Repenomamus giganticus и вовсе стал самым крупным меловым млекопитающим, достигнув семидесяти сантиметров, а с хвостом — целого метра длины. Его более скромный полуметровый родственник R. robustus прославился тем, что в его желудке сохранились кости только что вылупившегося Psittacosaurus: это более чем красноречивое доказательство опасности млекопитающих для динозавров.

Jeholodens jenkinsi

Маленькая тонкость

Уникальная сохранность спинолестеса позволила увидеть строение печени и бронхиол, а также определить, что некоторые шерстинки были поражены грибковой инфекцией.

В строении уха эутриконодонтов видно дальнейшее совершенствование в сторону млекопитающих: у спинолестеса, яноконодона и ляоконодона слуховые косточки имели почти полностью современное строение, но ещё крепились к нижней челюсти меккелевым хрящом — как у зародыша утконоса, и это в то время, когда уже существовали намного более совершенные варианты.

Запоздалый прогресс наблюдается и в других чертах: так, у ляоконодона и яноконодона ещё имелись развитые рёбра на семи поясничных позвонках из восьми, у спинолестеса — уже на четырёх из семи, а у джехолоденса семипозвонковая поясница была вполне современной. Свободные рёбра имелись и на всех шейных позвонках яноконодона.

С другой стороны, все упомянутые зверушки имели семь шейных позвонков — загадочную универсалию млекопитающих, однозначно свидетельствующую об общем происхождении.

Но время зверообразных и недоделанных млекопитающих безвозвратно прошло.

В мелу впервые в палеонтологической летописи появляются однопроходные Monotremata (напомним, что они входят в группу Prototheria). Как и их современные потомки, меловые однопроходные известны только из Австралии: Teinolophos trusleri из апта — одновременно и древнейший, и самый близкий современным представителям, но очень маленький, всего десять сантиметров длиной. Чуть моложе и одновременно специфичнее альбские Steropodon galmani и Kollikodon ritchiei, которые, кстати, были сравнительно большими животными. В отличие от нынешних представителей, все эти существа имели зубы. До сих пор они известны только по фрагментам челюстей и отдельным зубам, так что их внешний вид и образ жизни остаются загадкой. Судя по сильным различиям современных однопроходных, древние приспосабливались к совсем неодинаковым условиям — от полупустыни до водоёмов и от влажных тропических лесов до высокогорных альпийских лугов.

 

Современные однопроходные Monotremata иногда разделяются на два отряда — утконосов Platypoda и ехидн Tachyglossa. Они сочетают типичные признаки рептилий и млекопитающих.

С одной стороны, у них есть специальный вырост на предчелюстной кости для разбивания скорлупы при вылуплении, коракоид и прокоракоид, соединяющие лопатку с надгрудинником, шейные рёбра, всего два крестцовых позвонка, клоака, улитка внутреннего уха не закручена спиралью, а сложена пополам, у них нет лопаточной ости, ушных раковин (кроме проехидн), потовых желёз и вибрисс, мозолистого тела конечного мозга, низкий обмен веществ на грани холоднокровности, у них лишь один клапан в правом предсердно-желудочковом отверстии. Они откладывают двухсантиметровые яйца, покрытые кожистой скорлупой, которые инкубируются от недели до десяти дней — у утконосов в норе, а у ехидн в сумке на животе.

С другой стороны, у них есть шерсть с подшёрстком (у ехидн и проехидн некоторые волосы преобразованы в иглы), четырёхкамерное сердце с левой дугой аорты, диафрагма, новая кора конечного мозга, они заботятся о детёнышах и кормят их молоком.

С третьей стороны, из яиц вылупляются эмбриончики, а не самостоятельные детёныши, молоко выделяется на двух «молочных полях» на животе, в гортани нет голосовых связок, а в желудке — пищеварительных желёз (желудок работает как зоб у птиц), кольцеобразная барабанная кость не срастается с черепом, а молоточек с наковальней слиты воедино. Ехидны имеют сумку на животе, а утконосы нет, но у тех и других есть сумчатые кости, причём и у самок, и у самцов, так что связь этих костей с сумкой неочевидна. У ехидн зубов нет ни в каком виде, у молодых утконосов есть по три зуба на каждой стороне челюсти, но они быстро выпадают. Пища перетирается шероховатой спинкой языка и гребенчатым нёбом у ехидн и роговыми пластинками на клюве у утконосов. Сам клюв поддерживается странной дополнительной косточкой — предсошником, а по его бокам есть электрорецепторы; ныряя, утконосы закрывают глаза (у них есть и мигательная перепонка, в отличие от ехидн и проехидн) и ориентируются только по электроимпульсам. На задней ноге однопроходных есть странная шпора, которая у самцов утконосов сопряжена с железой, выделяющей довольно сильный яд. Пальцы у утконоса соединены плавательными перепонками, а у ехидн и проехидн снабжены огромными когтями для расковыривания термитников и зарывания в землю. Ехидны питаются термитами и муравьями, а ведь некоторые муравьи состоят аж на 47 % из жира (любители сала, разводите муравьёв, а не свиней!), так что ехидны запасают много подкожного жира и могут при недостатке пищи впадать в оцепенение типа спячки. Неспроста аборигены раньше очень любили жирных ехидн и даже приручали динго для охоты на них. Проехидны едят в основном дождевых червей. Наконец, у однопроходных крайне странный хромосомный набор: у утконоса пять пар разных X-хромосом у самок и по пять X и Y у самцов, а у ехидны пять пар X у самок и пять X и четыре Y у самцов.

Однопроходных очень мало: утконос Ornithorhynchus anatinus, ехидна Tachyglossus aculeatus (иногда в отдельный вид выделяют тасманийскую ехидну T. setosus), проехидны Zaglossus bruijni, Z. bartoni и Z. attenboroughi. Проехидн крайне незаслуженно всегда забывают, а ведь они уникальны: у брюйновских и бартоновских проехидн всего по три когтя на пятипалых лапах (у эттенборовской — по пять) и есть наружные уши, но нет хвоста, они, видимо, неплохо лазают по деревьям.

Однопроходные — существа из мезозоя. Они откровенно проигрывают плацентарным и даже сумчатым по всем статьям, в том числе в интеллекте. У них практически нет социального поведения, они минимально заботятся о потомстве и почти необучаемы. Достаточно посмотреть видео со столкновением утконоса и водяной крысы: сразу видно, что крыса — вершина эволюции: быстрая, бодрая, хитрая и умная, а тормозной утконос щёлкает клювом во всех смыслах с видом: «Э-э-э, о-о-о, а что происходит?». Неспроста однопроходные выжили лишь на осколках Сахула — Новой Гвинее, Австралии и Тасмании, причём во всех трёх местах находятся на грани вымирания. Например, эттенборовская проехидна известна по единственному экземпляру, а в Австралии единственная попавшая в музей, а не на обед аборигенам проехидна была поймана в 1901 году.

Все современные однопроходные крайне специализированы, так что сравнительная анатомия иногда буксует. Палеонтологических же свидетельств их эволюции пока явно недостаточно, так что у будущих исследователей ещё есть немалое поле для деятельности.

Меловые яйцекладущие были разнообразнее современных. Например, в апте той же Австралии жили Ausktribosphenos nyktos и Bishops whitmorei, выделяемые в особый отряд Ausktribosphenida. Эти мелкие животные имели специфичные зубы со множеством острых бугорков и представляют свою особую линию эволюции.

Аллотерии Allotheria были представлены в мелу несколькими группами. Avashishta bacharamensis из маастрихта Индии был последним харамийидом. Самые загадочные аллотерии — Gondwanatheria — странные звери Гондваны. Древнейшая челюсть найдена в среднемеловых отложениях Танзании, но она слишком фрагментарна. Чуть лучше известны позднемеловые Bharattherium bonapartei из Индии, Gondwanatherium patagonicum и Ferugliotherium windhauseni из Аргентины, а совсем хорошо — Vintana sertichi с Мадагаскара. Череп винтаны удивительно похож на череп гигантского броненосца, только очень маленький. Судя по множественным поперечным гребешкам на молярах и долотообразным резцам с диастемой за ними, гондванатерии были грызущими растительноядными зверушками. А судя по короткому высокому черепу винтаны с огромными скуловыми костями в виде опущенных крыльев, мордой они походили на помесь броненосца и морской свинки. Множество тонких особенностей строения черепа винтаны уникальны среди млекопитающих, а некоторые напоминают зверообразных рептилий; очевидно, Мадагаскар был местом своей особенной эволюции, уже в мезозое там жили эндемичные существа. Между прочим, и размер винтаны был весьма приличным: при длине черепа в 12 см масса тела могла достигать 6–14 кг.

Vintana sertichi

Лучше известны другие аллотерии — многобугорчатые Multituberculata. Как уже говорилось, это были самые успешные звери мезозоя. На протяжении всего мела их известно огромное количество, например, монгольские Djadochtatherium matthewi и Kamptobaatar kuczynskii, североамериканские Meniscoessus, китайские Sinobaatar. Судя по лапкам, часть из них прыгала по земле, часть — лазила по деревьям. Совершенная зубная система позволяла многобугорчатым крайне эффективно потреблять растения, причём в самых разных видах — и листья, и семена, и фрукты, и наверняка кору и корни. Несмотря на мелкие размеры, но учитывая многочисленность и наверняка хорошую плодовитость, многобугорчатые были одними из важнейших конкурентов динозаврам и сыграли немалую роль в их вымирании.

Маленькая тонкость

Размеры тела многобугорчатых на протяжении всего мела быстро росли и достигли максимума у полуметрового Yubaatar zhongyuanensis с его семисантиметровым черепом.

В отличие от более примитивных млекопитающих, многобугорчатые имели уже современное строение уха: слуховые косточки окончательно отделились от нижней челюсти, а меккелев элемент исчез. Вместе с тем, наверняка тип размножения многобугорчатых был ещё очень архаичным. Если честно, мы не знаем, были ли они уже живородящими, но вряд ли они превосходили сумчатых, что в итоге и привело их к поражению в эволюционной гонке и вымиранию. Но это случилось уже гораздо позже — в кайнозойской эре.

Звери Theria всё увереннее завоёвывали Землю. Трёхбугорчатые Trituberculata, включая симметродонтов Symmetrodonta и другие группы, известны аж с позднего триаса. Их незамысловатые, но эффективные острые зубы с тремя бугорками явно предназначены для разгрызания насекомых, что можно было делать миллионы лет подряд без особых новых премудростей. Группа Symmetrodonta иногда получает ранг инфракласса в пределах подкласса Acrotheria, а иногда — отряда в рамках подклассов Theriiformes, Pantotheria или Trituberculata; трёхбугорчатые же в узком смысле иногда рассматриваются как равноценный симметродонтам отряд. Внутри симметродонтов отряд Spalacotheriida (или Trechnotheria) включает, например, британских Spalacotherium; в Монголии они представлены Gobiotheriodon infinitus, в Китае — Maotherium, от которых сохранились отпечатки с шёрсткой.

Маленькая тонкость

Шпора однопроходных на стопе крепится на специальную косточку os calcaris. Такая косточка известна у нескольких меловых млекопитающих, например, монгольских многобугорчатых Catopsbaatar catopsaloides, Chulsanbaatar vulgaris и Kryptobaatar dashzevegi; правда, у них она не сопровождается шипом, который, впрочем, не обязан был окостеневать. У юрского дриолестида Henkelotherium guimarotae, монтанского эутриконодонта Gobiconodon ostromi и китайского симметродонта Zhangheotherium quinquecuspidens os calcaris дополнялась характерным шипом практически как у утконоса. Весьма вероятно, что для мелких — в пядь размером — зверушек ядовитость была весьма актуальна. Неспроста же их кости обнаруживаются в желудках хищных теропод, например, Sinosauropteryx prima. Так что нынешний утконос со своей отравленной шпорой, по всей видимости, не такое уж исключение, а скорее последний из могикан. Ядовитая шпора, судя по наличию у разных групп примитивных млекопитающих и даже докодонтов, возникла на заре класса, но исчезла ещё до появления сумчатых и плацентарных, у которых подобные штуки на ногах уже никогда не встречаются.

Catopsbaatar catopsaloides

Несмотря на принадлежность к зверям, в некоторых чертах симметродонты были удивительно примитивны. В частности, слуховые косточки у Maotherium asiaticus всё ещё крепились на окостеневший меккелев хрящ и больше соответствовали варианту гораздо более примитивных эутриконодонтов.

Как и в юре, в раннем мелу отлично чувствовали себя многочисленные представители Dryolestida, например, переходящие из юры до валанжина виды Laolestes и барремские Crusafontia в Европе, а в Южной Америке они жили и в позднем мелу — Groebertherium и Leonardus cuspidatus. Большинство их были весьма скучными на вид помесями бурозубок и белок, питавшимися кто насекомыми, кто фруктами, но южноамериканские животные всегда умели удивить даже взыскательных палеонтологов. Самым неожиданным было открытие Cronopio dentiacutus из сеномана Аргентины, выделенного в свой отряд Meridiolestida, родственный дриолестидам. Кронопио как две капли воды похож на безумную саблезубую белку из мультика «Ледниковый период» — та же длинная тонкая морда, те же длинные тонкие клыки. Авторы открытия в интервью журналистам признавались, что когда смотрели на любителя желудей в мультфильме, думали что-то в духе: «Надо же было придумать этакую несуразицу, такого и быть-то не может!», ведь это существо было едва ли не единственным во всём мультике, у кого не существовало реального палеонтологического прототипа. И вот учёные своими руками выкопали, отпрепарировали и описали кронопио: «Он и вправду существует!» При размерах черепа меньше трёх сантиметров ясно, что иглоподобные клыки не могли служить хорошей защитой, наверняка это был очередной выкрутас полового отбора.

Саблезубость бывает разная. Барремско-аптский Vincelestes neuqueniams, тоже из Аргентины, имел массивный семисантиметровый череп с огромнейшими толстыми клыками явно недекоративного свойства. Винцелестес продолжает линию от дриолестид к более совершенным зверям и морфологически стоит в основании развилки сумчатых и плацентарных. Хотелось бы видеть брутального винцелестеса в блистательном ряду Великих Предков, но он припоздал, ведь в это время и сумчатые, и плацентарные уже существовали.

Cronopio dentiacutus

Подобных существ, зависших в неопределённости между сумчатыми и плацентарными, известно довольно много, правда, в основном по фрагментарным останкам. Иногда они объединяются в одну группу Boreosphenida. Примерами могут служить валанжинский английский Aegialodon dawsoni и альбский монгольский Kielantherium gobiensis. У последнего на каждой половинке челюсти было по четыре моляра — очень примитивная черта, а на самих молярах имелась маленькая дополнительная режущая кромка — у сумчатых её вовсе нет, а у плацентарных она очень длинная. Ради названия можно помянуть ещё и Comanchea hilli. Аптско-альбские североамериканские Holoclemensia texana и Pappotherium pattersoni иногда засчитываются за плацентарных, но они известны почти исключительно по изолированным зубам, так что детали их филогенетических взаимоотношений ещё предстоит распутать.

Metatheria — сумчатые Marsupialia и их родственники — в мелу не сильно отличались от самых примитивных современных представителей типа опоссумов. Так выглядел и самый древний почти-сумчатый зверь — Sinodelphys szalayi, пятнадцатисантиметровый отпечаток которого со следами пушистой шкурки найден в барремских слоях Китая. Синодельфис был настолько примитивен, что имел четыре моляра на верхней челюсти, тогда как почти все современные звери имеют только три или меньше (впрочем, многие сумчатые по-прежнему четырёхмоляровые). В раннем мелу подобные сумчатые — Kokopellia juddi — жили и в Северной Америке. Позднемеловые североамериканские Didelphodon и Alphadon уже и вовсе уверенно определяются как опоссумы, которые внешне и по поведению вряд ли сильно отличались от своих современных потомков. Известны такие существа и Перу — Peradectes austrinus, и в Монголии — Asiatherium reshetovi, а Arcantiodelphys marchandi из сеномана Франции был древнейшим европейским сумчатым. Cумчатые неизвестны из мела Африки и парадоксальным образом из Австралии; вероятно, туда они попали позже всего. Впрочем, дело может быть просто в плохой изученности африканских и австралийских фаун.

И среди сумчатых были свои саблезубы: прямые клыки позднемелового китайского Lotheridium mengi далеко выдавались за нижний край нижней челюсти. Что поделать: суровые времена — суровые рожи.

Маленькая тонкость

Все сумчатые — метатерии, но не все метатерии — сумчатые. В мелу известны и другие группы, например, раннемеловые американские Atokatheridium boreni и Oklatheridium szalayi, позднемеловой азиатский Deltatheridium и их родственники, выделяемые в свою группу Deltatheroida.

Метатериев и сумчатых в мелу хватало, но им самим кое-чего не хватало — полноценного внутриутробного развития. Сумчатые рожают недоделанного детёныша, по сути — эмбрион, вероятность выживания которого, прямо скажем, не очень велика. К тому же у сумчатых не вполне совершенные конечности и система управления — головной мозг. Проще говоря, они довольно туго соображают и медленно передвигаются. Неспроста среди них так часто возникали прыгающие формы типа кенгуру: двумя одновременно двигающимися ногами управлять проще, чем четырьмя последовательными. Некоторые австралийские сумчатые заново (и, конечно, независимо от обезьян) обрели древнейшую возможность видеть в красной и ультрафиолетовой частях спектра, то есть превзошли нас.

В мелу, когда плацентарных было немного, сумчатые чувствовали себя вполне успешно и жили в самых разных местах, но после стали катастрофически проигрывать разгулявшимся плацентарным и сохранились лишь в Австралии с прилегающими островами да в Южной Америке, откуда лишь робко высунулись в Северную.

Там, где сумчатые оказались в преобладающем числе и заняли много экологических ниш, они дали удивительные аналоги общеизвестных плацентарных. Раньше их всех сваливали в один отряд, сейчас разделяют на множество, что справедливо, ведь время и уровень расхождения между разными ветвями очень велики. Ценолесты Paucituberculata из Южной Америки крайне примитивны и мало ушли от образа меловых недоземлероек-недокрысок; первый моляр ценолестов гребнеподобный, как у многобугорчатых. Опоссумы Didelphimorphia — тоже южноамериканская группа; среди них толстохвостый опоссум Lutreolina crassicaudata похож на выдру, водяной опоссум Chironectes minimus отлично плавает и даже имеет перепонки на лапах, а Didelphis virginiana — единственное сумчатое, успешно закрепившееся в Северной Америке, знаменитое также способностью притворяться мёртвым. Соневидные опоссумы Microbiotheria — всего один вид Dromiciops gliroides — внешне похожи на сонь; хотя они живут в Чили, родственны австралийским сумчатым; знамениты способностью запасать жир в хвосте на чёрный день, как жирнохвостые лемуры. Хищные сумчатые Dasyuromorphia — самая разнообразная группа, распространённая в Австралии и прилежащих островах; её представители стали похожи на землероек (Phascolosorex), мышей и крыс (Antechinus, Dasyuroides и другие), куниц (Dasyurus и Myoictis), барсуков (Sarcophilus harrisi), волков (Thylacinus cynocephalus) и муравьедов (Myrmecobius fasciatus). Сумчатые кроты Notoryctemorphia — Notoryctes typhlops и N. caurinus — закономерно похожи на кротов; их тупая морда защищена роговым щитком, глаза редуцированы, лапы преобразованы в лопаты, хвост покрыт чешуями и имеет твёрдый наконечник. Бандикуты Peramelemorphia, например, Perameles, знамениты наличием плаценты, возникшей у них независимо от плацентарных; бандикуты развили способность прыгать на двух ногах, хотя и не в такой степени как кенгуру. Двурезцовые сумчатые Diprotodontia включают самых известных австралийских зверей: вомбатов (например, Lasiorhinus) и коал (Phascolarctos cinereus), валлаби и кенгуру (например, Petrogale, Dendrolagus и Macropus); также сюда входят не менее интересные существа: поссумы (например, Cercartetus), кускусы (например, Phalanger и Tarsipes rostratus) и сумчатые летяги (например, Pseudochirulus и Acrobates pygmaeus).

Наконец, настоящие, хотя и ещё очень примитивные плацентарные Eutheria — Proteutheria в мелу тоже были. Древнейший известный меловой плацентарный зверёк — Eomaia scansoria из баррема Китая (около 125 млн л. н.) — Великий Предок. Некоторое время — до открытия юрамайи — эомайя даже держала звание древнейшего плацентарного. Эомайя была совсем небольшой, всего около десяти сантиметров без хвоста и около пятнадцати с хвостом. Как полагается Великому Предку, эомайя выглядела скромно-невзрачно, наподобие землеройки, и не имела каких-то выдающихся черт; благодаря хорошему отпечатку мы знаем, что она была пушиста, но с голым крысиным хвостиком. Зубная система была весьма банальной и неспециализированной: на верхней челюсти имелось пять резцов, клык, пять премоляров и три моляра, на нижней — четыре резца, клык, пять премоляров и три моляра. Зубов многовато для плацентарного, зато из такого набора можно создать любую специализированную версию — от землероичьей до дельфиньей, от ежиной до слоновьей и от кротовой до человечьей. Конечно, эомайя имела и некоторые очень примитивные черты, например, сумчатые кости и узкий таз, так что с деторождением у неё всё могло быть ещё очень архаично.

Маленькая тонкость

Крайне показательно сравнение кистей и стоп синодельфиса и эомайи — синхронных сумчатого и плацентарного.

В кисти синодельфиса увеличена ладьевидная кость и уменьшена кость-трапеция, а у эомайи — наоборот. А ведь к кости-трапеции крепится первая пястная кость; кстати, у эомайи первая пястная имела широкое основание, а сама она была короче и массивнее, чем прочие пястные. Получается, что уже в раннем мелу в кисти эомайи была потенциально заложена способность противопоставлять большой палец руки; в будущем именно эта особенность сделала из плезиадаписовых полуобезьяну, из полуобезьяны — обезьяну, а из обезьяны — человека.

 

Eomaia scansoria

В стопе синодельфиса ладьевидная кость короткая и широкая, медиальная клиновидная — сравнительно невелика, а передняя суставная фасетка пяточной скошена, тогда как у эомайи ладьевидная — длинная и узкая, медиальная клиновидная — мощная, а передняя фасетка пяточной ориентирована вперёд. Всё это приводило к различиям захвата веток при лазании — наискосок у синодельфиса и прямо у эомайи — и в будущем, опять же, обеспечило лёгкость формирования противопоставления большого пальца только уже на стопе у приматов.

У эомайи, в отличие от сумчатых, уже появилась внутренняя лодыжка — отросток на большеберцовой кости, ограничивающий заворот стопы внутрь, но ещё не было наружной лодыжки на малоберцовой кости, которая возникла позже, на стадии тупайи. Читатель может легко найти эти отростки-лодыжки у себя на границе носка и штанины, там, где натирает боковой край ботинка. У нас эти выступы ограничивают вихляние стопы в стороны, они стали важнейшим элементом стабилизации стопы у наших предков, сначала начавших активно прыгать по ветвям, а потом с этих ветвей спустившихся.

Конечно, эомайя не была единственным раннемеловым плацентарным. Из баррема-апта Забайкалья известен более или менее похожий Murtoilestes abramovi, из апта-альба Монголии — Hovurlestes noyon, Prokennalestes trofimovi и P. minor, из того же времени Монтаны — Montanalestes keeblerorum, из сеномана Узбекистана — Otlestes meiman, но от них сохранились только челюсти и зубы, так что эомайя пока остаётся вне конкуренции (впрочем, от эомайи у нас есть один отпечаток, а от прокенналестесов — полтысячи зубов!).

На границе раннего и позднего мела плацентарных становится в разы больше — острозубые землеройкоподобные азиориктитерии Asioryctes nemegetensis и Kennalestes, куницеподобные желестиды Aspanlestes aptap и Borisodon kara, крупнорезцовые залямбдалестиды Zalambdalestes lechei и Barunlestes butleri, а также множество прочих. Невозможно не заметить связи филогенетического расцвета плацентарных с успехом цветковых растений и новых групп насекомых. Хотя внешне эти зверьки были довольно однообразны, всё же зубы явно начинают специализироваться: кто-то терзал жуков и червей, кто-то грыз семена и орехи, а кто-то жевал фрукты и листья. Некоторые приобретали довольно специфический облик: так, судя по срастанию берцовых костей и резкому удлинению плюсны у залямбдалестеса, он умел здорово прыгать как тушканчик; огромные резцы на нижней челюсти использовались, видимо, как у грызунов.

Вероятно, какая-то подобная двуногая зверушка Koreasaltipes jinjuensis оставила следы на нижнемеловом берегу озера в Корее, где она весело скакала в тёплой компании с нематодами, крокодиломорфами, птерозаврами, большими ящеротазовыми динозаврами и птицами.

Неспроста в позднемеловых фаунах при достаточной сохранности и изученности млекопитающих оказывается больше, чем динозавров, и по видам, и по индивидам, что логично и обычно для всякой мелочи. Впрочем, однотипные зверушки не так захватывают воображение, и в мире очень немного учёных, способных обоснованно судить о меловых пушистиках.

В позднем мелу известны и представители современных отрядов плацентарных.

Маленькая тонкость

Любопытно расхождение палеонтологических и молекулярно-генетических данных о времени обособления основных отрядов млекопитающих: согласно расчётам молекулярных биологов, расхождение совершилось гораздо раньше, чем это известно из палеонтологической летописи. Так, приматы по разным молекулярным оценкам появились от 64,3 до 93,9 млн л. н., а рукокрылые — 62,3–90,7 млн л. н., тогда как палеонтологически из мезозоя ни те, ни другие не известны. С одной стороны, очевидно, что мы ещё нашли далеко не всё, считать иначе было бы чрезмерно самонадеянно. С другой стороны, генетические методики тоже очевидно врут, что видно из сопоставления разных оценок: как-никак ошибка в треть — это многовато.

Общие предки современных групп плацентарных своим внешним видом и экологией напоминали зверей из отряда насекомоядных Eulipotyphla (иногда обозначается как Lipotyphla; в старых схемах Insectivora). Так, к землеройкообразным Soricomorpha иногда относят несколько видов Paranyctoides из коньяка-кампана Узбекистана и Северной Америки; правда, как обычно бывает, другие специалисты такое родство отвергают. К насекомоядным близки и желестиды, и кампанские Gypsonictops, относимые к лептиктидам Leptictida — ещё одному отряду, получившему расцвет в кайнозое.

Попозже и попрогрессивнее отряд Cimolesta, представленный в кампане и маастрихте Северной Америки огромным числом видов Cimolestes, часть из которых успешно перешла в палеоцен (иногда некоторые виды цимолестесов считаются самостоятельными родами), а также родственным крошечным пятиграммовым Batodon tenuis (который мог быть и землеройкообразным), монгольским Maelestes gobiensis и несколькими другими подобными тварюшками. Цимолесты заслуженно входят в ряд Великих Предков, иногда они даже включаются в надотряд Ferae, объединяющий панголинов и хищных. Собственно, на примитивных представителей хищных они и были похожи: что-то типа ласки или горностая, разве не столь длинные и прыткие. Впрочем, мало отличались они и от насекомоядных, к числу которых часто и относятся, и от лептиктид, а Altacreodus magnus иногда считается даже первым креодонтом. Именно эти мелкие зверушки в будущем стали вершиной пищевых пирамид и столь мощно повлияли на нашу эволюцию.

Альтернативным путём пошли кондиляртры Condylarthra — предки копытных; правда, самые архаичные представители Arctocyonidae были ещё немножко хищными собакоподобными тварями размером с крысу. Роды Protungulatum, Oxyprimus и Baioconodon известны в основном из палеоцена, но отдельные трудноопределимые зубы обнаружены во вроде бы позднемеловых отложениях Канады, причём в двух первых родах вроде бы это те же виды P. donnae и O. erikseni, что продолжали жить в начале кайнозоя. Проблема, как видно из обилия «вроде бы» в предыдущем предложении, в сложности датирования переходных от мела к палеогену слоёв и возможном попадании останков в более древние породы. Логика исследователей обычно довольно проста: динозавры — это точно мел, если они в палеоценовом слое, то их стопудово туда занесло, а вот мало-мальски продвинутые млекопитающие в мелу — это подозрительно, в их датировке можно и усомниться, наверняка они закатились туда из палеоцена. Ясно, что это делается не вследствие заговора («учёные скрывают!!!»), а на основании статистики, но у любой статистики, как известно, есть разброс. Решение проблемы — абсолютное датирование конкретных находок, но пока это практически невозможно.

Подобная же проблема датирования отложений — то ли маастрихт, то ли граница палеоцена и эоцена, а также плохая сохранность зубов Perutherium altiplanense заставляют сомневаться во времени происхождения южноамериканского отряда Notoungulata.

В любом случае обилие видов очень близких зверей уже в самом начале палеоцена говорит само за себя: позднемеловые предки были наготове на низком старте. Для появления нас оставалась самая малость — возникновение приматов.