Международная и российская шкала:

201,3 млн л. н. — ранняя юра: геттенгский век — 199,3 — синемюрский век — 190,8 — плинсбахский век — 182,7 — тоарский век — 174,1 — средняя юра: ааленский век — 170,3 — байосский век — 168,3 — батский век — 166,1 — келловейский век — 163,5 — поздняя юра: оксфордский век — 157,3 — киммериджский век — 152,1 — титонский век — 145

Юрский период — один из самых умиротворённых и одновременно впечатляющих. Длиной чуть короче всего кайнозоя, он едва ли не единственный не закончился коллапсом. Строго говоря, юрский период стоило бы объединить с мелом в один грандиозный суперпериод — торжество стабильности и покоя. Юра — Период-Империя, со всеми прилагающимися атрибутами — пафосом, гигантоманией, ощущением Конца Времён и подавляющим влиянием Метрополии на экзотические провинции. Истинный лучезарный полдень планеты — и пусть наше четырёхкамерное сердце не томит щемящая тоска по утраченному…

География ранней юры мало отличалась от позднетриасовой: монолитная Гондвана от экватора почти до Южного полюса и разъезжающаяся Лавразия в Северном полушарии, причём кончики будущих Северной и Южной Америк соединялись, обеспечивая единство флор и фаун обеих сторон планеты. Однако тектонические силы неумолимы: к концу периода всё ещё слипшиеся Африка с Южной Америкой всё же отделились от объединённых Австралии с Антарктидой, а Северная Америка, Европа и Азия окончательно разошлись, хотя и недалеко, будучи разделены лишь мелководными морями, щедро усыпанными осколками-архипелагами.

Маленькая тонкость

Существует сугубо русская специфика в произнесении краткого названия юрского периода: ударение ставится то на первый слог — «ю́ра», то на второй — «юра́». Вообще-то, лингвистически и географически верно и канонично второе, но созвучие со столь родным и понятным именем «Юра» зачастую перевешивает, особенно в производных. Очень мало кто говорит «юрско́й», «юрски́й», «юра́сский» или уж подавно «юра́совый период», хотя правильно было бы именно так. Всё равно все произносят «ю́рский».

Насколько можно судить по геологическим отложениям, флоре и микроскопическим морским жителям, климат на протяжении всего периода был довольно однообразный по всей планете. По современым меркам он может быть описан как субтропический, местами даже прохладный. В первой половине периода по инерции немного холодало — практически до современных значений, но всю вторую половину почти непрерывно и довольно быстро теплело, хотя среднетриасовые значения так никогда и не были достигнуты.

Работа над ошибками

Весьма распространённый стереотип о мезозое гласит, что это время тропического климата — жаркого и влажного. Почти все картины «с юрскими динозавриками» изображают тропические болота, над которыми под лучами палящего солнца вздымаются волны испарений или, как противоположный вариант (чаще когда изображается меловой период), раскалённые каменистые степи, больше похожие на пустыни, с непременными обнажёнными скалами на заднем плане. И то, и другое, несомненно, существовало, но не было главенствующим пейзажем ни юры, ни мела.

В морях бурлила своя особенная жизнь. Как ни странно, лишь в юрском периоде согласно молекулярным часам появляются первые бурые водоросли Phaeophyceae (они же Phaeophyta), хотя выглядят они, как выходцы из протерозоя (к бурым предположительно относят несколько родов из венда — Winnipegia cuneata, ордовика — Whiteavesia obscura, девона — Angarolaminariopsis zinovae и Jenisseiphyton lebedevii — и триаса — Cystoseirites triasicus, но их бурость под сомнением; самые же осторожные исследователи отсчитывают группу вообще только с палеоцена или даже миоцена). Проблема в том, что мягкие талломы не окаменевают, так что шансов найти их в ископаемом виде в принципе очень мало. В немецком Золенгофене найдены овально-членистые отпечатки Phyllothallus latifrons — вероятной позднеюрской бурой водоросли. Самые любопытные особенности бурых водорослей — обретение фотосинтеза путём симбиоза фаготрофного эукариота и какой-то красной водоросли, а также независимое от нашей линии изобретение многоклеточности. Надо думать, такое стало возможно после двух мощнейших вымираний в начале и конце триаса, когда моря совсем уж опустели.

В самом начале периода возникли и ближайшие родичи бурых — диатомовые водоросли Bacillariophyceae, которые научились делать раковины из SiO₂, что в последующем привело к огромным изменениям геологии и климата планеты. Впрочем, на протяжении всей юры они оставались скорее экзотической редкостью.

Как вы там, потомки?

Бурые водоросли — самые крупные представители огромного и разнородного типа охрофитов Ochrophyta, включающего множество странных созданий. Невероятно красивы одноклеточные солнечники Raphidophyceae, высовывающие тончайшие ложноножки из ажурного шарика. На грани одноклеточности и колониальности находятся их родственники золотистые водоросли Chrysophyceae (или Chrysophyta) и диатомовые водоросли Bacillariophyceae (они же Bacillariophyta, или Diatomeae), чьи геометрически выверенные раковинки выглядят, как волшебные резные шкатулки эльфов.

Но бурые достигли особого успеха. Фотосинтезируют они с помощью не только банального хлорофилла, но ещё и фукоксантина и прочих ксантофиллов, отчего и цвет их далеко не зелёный. Клеточная стенка сделана у них не только из обычной целлюлозы, а ещё и из альгулёзы с добавочным наружным слоем из пектина — смеси солей альгиновой кислоты с белками. Накапливают они не крахмал, а другие формы углеводов. Главное же — бурые водоросли, став многоклеточными, научились вырастать до гигантских размеров — аж до 60–70 м у Macrocystis! А это, между прочим, вдвое длиннее самого большого кита и сопоставимо с самыми высокими наземными деревьями. В хозяйстве крайне важна морская капуста Laminaria, чьи двадцатиметровые листья служат отличным источником йода для нашей столь континентальной страны. В истории и географии сыграл важную роль Sargassum. Его талломы не самые большие, всего двенадцатиметровые, зато крайне обильные и столь густые, что формируют посреди Атлантического океана Саргассово море — единственное, не имеющее берегов, славное уникальной фауной и байками про навеки застрявшие в гибельных дебрях корабли. Неспроста Саргассово море укладывается фактически в центр Бермудского треугольника.

Совсем не похожи на водоросли представители родственного охрофитам типа оомицетов Pseudofungi (или Oomycota). Часто их называют грибами, хотя к тем они имеют такое же отношение, как к нам, людям. Среди оомицетов мрачную славу обрёла фитофтора Phytophthora infestans. Этот паразит картофеля в середине XIX веке вызвал ужасный голод в Ирландии, от которого массы людей бросились переселяться в США, отчего там до сих пор крайне распространены ирландские фамилии. Другие оомицеты, выглядящие как тонкая сеточка из прозрачных нитей, могут охотиться на насекомых, в том числе под водой, а Pythium вызывает болезнь питиоз. Когда оомицеты обрёли эти зловещие свойства, неизвестно, но, судя по обособлению помянутых водорослей как минимум в юре, некая подобная пакость угрожала и юрским растениям и насекомым.

Примитивные животные тоже не стояли на месте. В юрском и далее в меловом периоде расцвели пышным эволюционным кустом кремнёвые и фаретронные губки (такие, у которых отдельные иголочки-спикулы связаны между собой в хитрую ажурную сеточку), давшие не только огромное разнообразие, но оставившие после себя целые губковые слои.

В ранней юре шестилучевые кораллы представлены теми же семействами, что и в позднем триасе, меняются только роды и виды, а в середине периода, в байосском веке, шестилучевые кораллы дали всплеск видообразования, так что в поздней юре по всем тёплым морям шло активнейшее рифостроение.

Работа над ошибками

Шестигранные ячейки ископаемых кораллов очень похожи на соты. Люди, далёкие от палеонтологии, периодически приносят их обломки палеонтологам со словами: «Посмотрите, я нашёл древний улей!» Но нет — воск быстро разрушается и не имеет особого шанса окаменеть. А вот прочные коралловые рифы сохраняются чудесно.

Над многоэтажными постройками губок и кораллов медленно парили аммониты, некоторые из которых достигали довольно крупных размеров. Правда, после появления плиозавров, научившихся разгрызать даже самые прочные раковины, большая часть аммонитов стала мельчать обратно, а самые впечатляющие титаны появились ещё позже — в мелу. Некоторые аммониты экспериментировали с формой; например, раковина у Parapatoceras почти полностью развернулась, у одних видов по строгой спирали, а у других — почти до прямой линии, лишь головной конец был слегка повёрнут, да кончик раковины пару раз закручивался широкой несмыкающейся спиралью. Как плавали такие крючки — неочевидно; есть предположение, что голова смотрела вниз, а колечко было поднято каллиграфическим вопросительным знаком.

Слава тафономии — известны ранне- и среднеюрские аммоноидеи с сохранившимся цветом раковины. Например, у Tragophylloceras, Androgynoceras и Amaltheus белый фон украшен продольными коричневыми полосами; у Asteroceras и Leioceras по краю коричневого фона идут одна или несколько продольных белых полос; у Pleuroceras раковина расчерчена поперечными, параллельными ротовому краю коричневыми полосами, почти как у наутилуса.

В юрском периоде начинается полноценный расцвет белемнитов Belemnitida. Правда, для неспециалистов все их бесчисленные разновидности «на один ростр», но это проблемы неспециалистов. Трудно сказать, чем белемнитам не нравились триасовые моря, где они существовали по остаточному принципу, но в юрских им явно стало хорошо. Некоторые белемниты выросли до приличных размеров: раковина Megateuthis gigantea вытягивалась до 46 см, стало быть, длина полной зверушки могла быть и все три метра. Такие расчёты мы можем сделать благодаря редким находкам отпечатков белемнитов с мягкими тканями, например, юрских Belemnotheutis antiquus и Passaloteuthis bisulcata. По ним видно, что прочный ростр занимал лишь кончик довольно крупного тела, похожего на кальмарье, на переднем конце которого извивались десять щупалец, утыканных двумя рядами острых крючков.

Дошли до нас и отпечатки среднеюрских безраковинных осьминогов — Proteroctopus ribeti и Vampyronassa rhodanica (оцените название!), в целом уже очень похожих на нынешних потомков. Нет сомнения, что реальное разнообразие мягкотелых головоногих было намного больше.

Водные членистоногие юры большей частью похожи на современных. Примером могут служить раки Proeryon hartmanni и Eryon arctiformis — широкие, с тоненькими клешнями, прям таки просящиеся в котёл, омар Magila latimana с толстенными клешнями, а также пресловутые щитни Triops cancriformis, со времени 180 млн л. н. уже несомненно и бесповоротно относящиеся к современному виду.

Гораздо экзотичнее смотрелись членистоногие класса Thylacocephala, например, раннеюрский Ostenocaris cypriformis, среднеюрский Dollocaris ingens и позднеюрский Clausocaris lithographica. Их овальное тельце было прикрыто сверху сплошным щитом, спереди зыркал огромный фасеточный глаз, слившийся из двух, а из-под брюшка вниз и вперёд направлялись длиннющие складные ноги-клешни, утыканные к тому же шипами.

Юрские иглокожие на взгляд дилетанта ничем не отличаются от нынешних, примерами чему морские лилии Pentacrinites fossilis, офиуры Palaeocoma egertoni, морские звезды Astropecten martis (этот род жив и сейчас) и морские ёжи Hemicidaris. Впрочем, и среди них были забавные варианты, например, морские ежи Asterocidaris из средней юры Марокко имели очень толстые «иглы», больше похожие на кегли для боулинга — вытянутые у A. bistriata и совсем уж дынеподобные у A. meandrina, тогда как у Reboulicidaris rebouli «кегли» были дополнительно покрыты многочисленными пупырышками.

Особую специфическую группу составляют неправильные морские ежи Irregularia. Началось всё с малого: у представителей отряда Cassiduloida, поселившихся в рыхлых илах, анальное отверстие, располагавшееся доселе по центру верхушки, стало сползать назад. Это было важно, чтобы уже переваренный грунт не падал бы сверху снова под рот. После — в отряде Spatangoida — из круглых ежи стали сердцевидными. У них появились вполне узнаваемые право и лево, перед и зад. Любопытно, что в разных группах юрских неправильных ежей эти преобразования совершались много раз независимо. Апофеоза эти преобразования достигли уже в конце мела.

Среди рыб из юры известны достаточно очевидные предки своих харизматичных потомков — современных акул, скатов и химер. Предок ковровых акул Palaeocarcharias stromeri из титонского века вполне узнаваем по своему толстенькому овальному тельцу, приплюснутой широкой голове и широким коротким грудным плавникам. Очень модерново выглядели и акулы Palidiplospinax. Современны по форме скаты Protospinax annectens и Aellopos (он же Spathobatis), а также химеры Ischyodus.

Юрские осетры уже мало отличаются от нынешних: морской раннеюрский Chondrosteus acipenseroides украсил бы любой средневековый пир.

Костные ганоиды Holostei в юре были очень разнообразны и занимали экологические ниши, которые нынче оккупированы костистыми рыбами. Больше всего, конечно, впечатляют Leedsichthys problematicus из средней и поздней юры Западной Европы и Чили — костные рыбы размером со среднего кита, длиной до 16,5 м! Как часто бывает с титанами, нрава они были скромного, мирно дрейфовали по океанам и глотали планктон.

Мелкие родственники могли быть гораздо опаснее. Быстрые хищники Furo были похожи на помесь селёдки с барракудой. Oreochima ellioti из пресноводных озёр Антарктиды выглядела как совсем простая селёдка, но горе тем, кто встречался на её пути. Толщу воды пронзали узкие вытянутые Belonostomus (они же Diphyodus) с длинным тонким рылом как у рыбы-меча с чередующимися мелкими и большими зубами (этот род дожил аж до палеоцена). Полуметровая морская хищница Solnhofenamia elongata (она же Urocles altivelus) внешне была почти полной копией горбуши, а впрочем, мало отличалась и от современной амии. Жители кораллов Histionotus имели несколько укороченное, почти ромбовидное тело, два высоких спинных плавника и ехидный зубастый рот. Более изощрённый вариант этой формы мы видим в Gyronchus macropterus (он же Mesodon и Typodus) — высокой, почти круглой рыбе с опущенным вниз ртом, которая вписалась бы в любой современный коралловый риф. И уж совсем зашкаливает хищность у тоже круглой Piranhamesodon pinnatomus из Золенгофена, и по облику, и в особенности острыми треугольными зубами похожей на пиранью. Неспроста у рыб Thrissops formosus и Proscinetes elegans из тех же слоёв хвосты порой надкушенные, а иногда частично регенерировавшие. «Не ложися на коралл, придёт пираньямезодон и ухватит за хвосток».

Piranhamesodon pinnatomus

Были, конечно, и гораздо более мирные костные ганоиды, например, Uarbryichthys latus — растительноядный пресноводный «ёрш» с огромным спинным плавником.

Маленькая тонкость

Одно из замечательнейших местонахождений позднеюрских организмов — Золенгофен (или Зольнхофен) в Германии. Тут расположены огромные толщи — до 60 м! — чрезвычайно плотного известняка, обычно называемого «золенгофенскими сланцами» или «юрским мрамором». Сланцы сформировались примерно 150 миллионов лет назад, в титонском веке, то есть в самом конце юрского периода. Огромное число самых разнообразных существ, живших на берегах и у берегов субтропического архипелага, погружалось в тёплые воды мелких лагун, опускалось на дно и покрывалось новыми отложениями. Большая концентрация соли и малое содержание кислорода в придонных слоях защищали органику от быстрого разложения. Из-за этого же там никто не жил, не копался и не баламутил ил. Кто пытался — оставлял «дорожки смерти»: в конце цепочек следов двустворок Solemya, улиток Rissoa, мечехвостов Mesolimulus walchi и раков Mecochirus longimanatus находят скрюченные тушки несчастных. В поверностных же слоях воды концентрация и соли, и кислорода была вполне умеренная, так что там жизнь цвела. Частицы осадка были чрезвычайно мелкими, благодаря чему детализация отпечатков оказалась просто фантастической. На желтоватых золенгофенских плитках можно видеть тончайшие детали строения бурых водорослей, растений, медуз, мшанок, кольчатых червей, моллюсков, креветок, раков, насекомых, иглокожих, рыб, черепах, ихтиозавров, ящериц, клювоголовых, крокодилов, динозавров, птерозавров и археоптериксов. Например, можно разглядеть строение чернильных мешков головоногих, косточки крошечной ящерицы в желудке хищного динозавра Compsognathus, летательные перепонки рамфоринхов и бородки перьев археоптериксов. Найдены и странные рубчатые колеи, как от покрышек колёс — отпечатки катившихся по дну раковин аммонитов. Некоторые ростры белемнитов воткнуты в дно вертикально после того как они падали подобно бомбам после гибели моллюска. Бывают и обманки — дендриты, выглядящие как фантастические густоветвящиеся растения, но на самом деле — окислы марганца.

Правда, концентрация отпечатков в Золенгофене не сказать, чтоб зашкаливала, зато они берут качеством. Очень удачно и расположение местонахождения у берегов моря, благодаря чему в Золенгофене найдена смесь наземных, пресноводных и морских видов, то есть отличный набор, рисующий довольно полную картину целой экосистемы.

Золенгофенские каменоломни начали разрабатывать ещё древние римляне, потом эстафету приняли местные жители, а в 1796 или 1798 году чешский композитор и актёр А. Зенефельдер изобрёл литографию (буквально «каменное письмо»), то есть способ печати с камня на бумагу, для коего золенгофенские сланцы подходили просто идеально. Сколько ценнейших окаменелостей ушло на постройку стен, черепицу, мощение дорог и литографские пластинки — страшно подумать! Благо с XIX века просвещение перевесило, и научная ценность оказалась выше промышленной. Главным толчком к научному изучению послужила, конечно, находка сначала пера, а потом и целого скелета археоптерикса. Как часто бывает, эмоциональное впечатление бывает важнее холодного разума: отпечатки раков и рыб, известные наверняка ещё римлянам, столетиями никого особо не привлекали, а птичка с трагически запрокинутой головушкой — это да, это надо изучать! Птичку-то жалко!

Юрские целаканты в большинстве своём не блистали оригинальностью, но и среди них есть на кого подивиться. Так, внутри тела взрослой латимерии Undina penicillata из Золенгофена обнаружены скелеты двух детёнышей; судя по их расположению и целостности, рыба была не злобной каннибалкой, а доброй, хотя и невезучей, яйцеживородящей мамой.

Юра — время начала расцвета костистых рыб Teleostei. Правда, внешне все эти многочисленные Leptolepis (они же Tharsis и Ascalabos), Leptolepides и Anaethalion выглядели как простенькие селёдочки, которым, собственно, и были весьма родственны. Как часто случается в эволюции, именно простота дала массовость и универсальность; заняв экологическую нишу раз, эти рыбы до сих пор радуют нас своим изобилием и вкусовыми качествами.

Сухопутные пейзажи юрского периода отнюдь не были копией современных. Для начала, в юре ещё не было такого обилия трав как нынче. Конечно, плауны, хвощи и папоротники росли по влажным местам, но на сухих водоразделах земля была голая, отчего легко размывалась дождями.

Маленькая тонкость

Папоротники юрского периода, например, Cladophlebis, внешне похожи на современные, но, как видно из биохимии и генетики современных потомков, на молекулярном уровне происходили удивительные вещи. Согласно хитрым расчётам около 179 миллионов лет назад папоротники могли путём горизонтального переноса, то есть не полового размножения, заимствовать у антоцеротовых мхов гены неохрома. Дело в том, что в разросшихся лесах стало довольно сумрачно, и бедным светолюбивым папоротникам стало грустно. Неохром же поглощает и красный, и синий края спектра, так что позволяет фотосинтезировать и в сравнительно густой тени. Тонкость же заключается в том, что линии папоротников и мхов разошлись ещё в палеозое, а гены неохрома — только в юре, при том, что у других родственных растений — голосеменных и цветковых — неохрома нет. Каков был конкретный механизм переноса генов — неясно; возможно, через вирусы, возможно, напрямую при неудачных попытках оплодотворения, ведь и мхи, и папоротники размножаются в чём-то похоже. Но, как бы оно ни было, эффект оказался сверхудачным — папоротники не только не зачахли в тени крупных родственников, но теперь многими воспринимаются как растения именно тенистых чащ.

Неплохо чувствовали себя и «семенные папоротники» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta), например, Pachypteris, появившийся аж в начале триаса, существовавший до конца мела и известный чуть ли не со всех материков.

В целом же, юра — время продвинутых голосеменных деревьев — цикадовых Cycadopsida (они же Cycadophyta), гинкговых Ginkgooidae (они же Ginkgophyta) и хвойных Pinopsida (они же Pinophyta).

Среди цикадовых в юре по всем материкам росли и саговники Cycadopsida, например, Nilssonia, и беннетитовые Bennettitopsida, например, множество видов Zamites, Williamsonia и Cycadeoidea. Иногда вытянутые, а иногда бочкообразные стволы с перистыми листьями беннетитовых очень похожи на то, что мы видим у современных саговников, различия же заключаются в строении устьиц, микро- и макроспорофиллов, а также расположении семязачатков.

Гинкговые юры представлены уже вполне современным родом Ginkgo, только, если нынче сохранился лишь один вид Ginkgo biloba, ископаемых известно огромное количество: G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii и множество иных. Тогда как у стандартного гинкго листья почти треугольные и лишь частично разделены надвое, у Ginkgodium они широко-овальные, иногда без вырезки, а иногда с сильной вырезкой, у G. sibirica узко-овальные и разрезаны весьма глубоко, а у некоторых видов Baiera, например, B. ahnertii, вообще выглядят как ветвящиеся иглы.

Среди хвойных в юре, видимо, появляются уже современные роды: сосна Pinus, ель Picea и пихта Abies, по крайней мере, известна пыльца очень уж характерной формы. По хвое же определить хвойные, как ни странно, не всегда можно. Например, по веткам с иголками выделяется «органород» (то есть род, выделяемый по органу) Pityocladus, но увязать его с пыльцой проблематично.

Существенный минус голосеменных — в ветроопылении. Прилетит ли мужское пыльцевое зерно на женскую шишку, попадёт ли на пилю (отверстие, ведущее к семязачатку) или нет — неведомо. Конечно, огромным количеством пыльцы проблема решается, но гарантий никаких нет. Хорошо бы, чтобы кто-то доставлял пыльцу по назначению. Тут-то некоторые юрские голосеменные и изобрели свои «цветы». Так, у родственников гинкго из порядка Czekanowskiales Czekanowskia сложные стробилы (стробилы ёлок и сосен — шишки), известные под собственным названием Leptostrobus, — это почти «цветы» из двух сложенных друг с другом листьев, похожих на пасть триффида. Стробилы-«серёжки» позднеюрских родственников гнётовых Dirhopalostachys rostrata были усажены рядами сдвоенных листочков-«цветочков». Известно довольно много подобных «недоцветов», хотя часто их родство крайне туманно, ведь зачастую от них сохраняются весьма неполные и расплывчатые отпечатки.

Что бы там ни творилось с голосеменными, какие бы смелые эволюционные эксперименты не ставились, полноценные цветы и плоды удалось создать лишь цветковым, или покрытосеменным растениям. И в юре они уже точно появились.

Как вы там, потомки?

Покрытосеменные, или цветковые, иногда расцениваются как группа отделов или надкласс Angiospermae, иногда как класс Magnoliopsida. Главные и самые яркие достижения цветковых — цветок, двойное оплодотворение и плод, а дополняется эта красота изобретением и плотным внедрением трахей.

Цветок — крутейшее достижение цветковых. Яркие красивые лепестки издали сигналят опылителям, чаще всего насекомым, о том, куда надо лететь за вкусным нектаром. На угощение, конечно, придётся потратиться, но это окупится гарантированным опылением. Правда, дремучие мезозойские опылители, видимо, не всегда хорошо соображали, так что неспроста у примитивнейших покрытосеменных цветок часто такой большой, очень яркий и пахучий, — чтобы даже самый тупой жук понял, куда ему лететь и соваться.

Самонесовместимость обеспечивает отторжение своей пыльцы, чтобы не было самооплодотворения. Для растений, у которых мужские и женские клетки расположены рядышком в одном цветке, самооплодотворение может быть большой проблемой, оно снижает гетерозиготность и может привести к переходу вредных рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, а это нехорошо. Проблема решается несколькими путями. Можно иметь на одном растении цветки только одного пола, но это снижает плодовитость. А можно обеспечить самонесовместимость, причём она бывает разная. Спорофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается рыльцем пестика; гаметофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается при взаимодействии пыльцевой трубки спермия и проводящей ткани столбика пестика. Совершенствование самонесовместимости позволило держать обоеполые цветы на одном растении без риска самоопыления и тем повышать число семян.

Кроме самонесовместимости, важно и отторжение чужой пыльцы. У голосеменных растений семяпочка открыта через микропиле, так что туда вполне может попасть пыльца другого вида; в этом случае часто отторгается вся купула, а это затратно, особенно учитывая долгое выращивание шишек. У покрытосеменных никаких отверстий-пиль нет, стенки завязи и, в будущем, настоящий околоплодник целиком и полностью закрывают семяпочку, так что прорастание пыльцевого зёрна можно предотвратить заранее, на дальних подступах. Отсюда-то и происходят названия двух главных групп семенных растений — «голо-» и «покрыто-». Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, распознаётся как своё и прорастает пыльцевой трубкой прямо свозь ткани столбика; спермии плывут по этой трубке внутрь зародышевого мешка. Герметичность же зародышевого мешка позволяет избежать засорения чужой пыльцой. В сочетании с распознаванием чужой пыльцы это, кроме прочего, позволяет жить цветковым огромными сообществами в десятки и сотни видов, в отличие от голосеменных, у которых, как правило, один вид формирует бесконечные однообразные леса.

Двойное оплодотворение обеспечивает зародыш питательными веществами. В женском семязачатке есть яйцеклетка и центральная клетка завязи, а в мужском пыльцевом зерне — два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу — зародыш нового растения. Второй же сливается с центральной клеткой. Она же у большинства покрытосеменных с самого начала диплоидна, то есть имеет двойной набор хромосом, так что после добавления генома спермия получается триплоидная клетка, из которой развивается эндосперм (правда, у кубышки эндосперм всё же диплоидный, а у некоторых особоодарённых растений он имеет до 15 хромосомных наборов). Суть в том, что лишний хромосомный набор позволяет быстро накапливать питательные вещества, хотя нормального развития эмбриона уже не получается. Выходит, что эндосперм — это брат-близнец с лишним хромосомным набором, несформировавшийся, зато с избыточным весом и очень вкусный, предназначенный на съедение нормально-развивающемуся диплоидному братцу. Двойное оплодотворение — изощрённый способ прокормить потомство, возникший только у покрытосеменных. Тем удивительнее, что у некоторых орхидей двойное оплодотворение пропало; у них слишком мелкие семена, в них нет места для запасов, а питание и прорастание обеспечивается за счёт симбиоза с грибами. Орхидеи вообще весьма нестандартны и настолько постмодерновы, что отвергли даже, казалось бы, самые прогрессивные достижения предков, выйдя на новый уровень. Как знать, может, растения будущего произойдут от орхидей?

Плод — третье великое достижение цветковых. Неспециалисты часто путают понятия «семя» и «плод». Разница же проста: семя — это только производное оплодотворения, развитие зиготы, то есть будущее поколение, детёныш растения. А плод состоит из семени в середине и околоплодника снаружи. Околоплодник же — это производное тканей растения-мамы, стенок завязи, то есть фактически стенки матки, в которой развивается ребёнок.

Назначение околоплодника — гарантия распространения семян. Если он яркий, ароматный, сочный и вкусный, кто-нибудь на него позарится, съест, а семечки расплюёт во все стороны. Чтобы зародыши в семенах не пострадали, семенная кожура намного прочнее, желательно вообще непробиваемая, а содержимое семени на всякий случай может быть ещё и ядовитым. Например, у абрикоса или сливы красивая съедобная мякоть — это околоплодник, а косточка — семя, а ядрышко косточки горькое и вообще пропитано смертельно ядовитой синильной кислотой (с одного такого ядрышка человеку ничего не будет, но от горсти можно и помереть). Правда, некоторые животные умудряются есть и семена, например, грызуны, но семеноеды, с точки зрения растений, — плохие. Например, если Вы обгрызаете яблоко, а кочерыжку с косточками выкидываете, то Вы — хороший примат. А вот я, например, жадно лопаю всё целиком, а косточки разгрызаю, то есть с точки зрения яблони — злой, плохой примат, фу таким быть.

Околоплодник может быть не только вкусным, но сухим и лёгким, чтобы семена разносились ветром или водой, колючим или липким, чтобы прицепляться-приклеиваться к животным и путешествовать на них. В любом случае, он обеспечивает расселение растений.

Таким образом, цветковые изящно решили массу проблем — с опылением, пропитанием и перемещением.

Наконец, не вполне эксклюзивное, но тоже неплохое достижение цветковых — усовершенствование сосудов.

Трахеи — мёртвые клетки в виде длинных трубок, в которых отверстия находятся только на торцах, в отличие от коротких трахеид, у которых отверстия есть ещё и по бокам. Трахеи перекачивают воду от корней наверх, к листьям. У цветковых трахеиды и трахеи обычно присутствуют одновременно, но у орхидей трахеиды исчезают. Правда, это накладывает ограничение на поперечный транспорт воды и веществ и не позволяет быть толстыми, а уж тем более деревьями, зато в длину можно тянуться сколько угодно.

Вообще-то, голосеменные гнётовые тоже независимо обрели трахеи (а также почти-цветы и почти-плоды), но радости им это не добавило. Как видно, отдельные достижения, даже очень крутые, могут не привести к эволюционному успеху, если не сопровождаются целым комплексом поддержки в других системах органов и тканей.

Ситовидные трубки — почти мёртвые клетки, без ядра и с ситовидными полями (ситечками из мелких отверстий) на торцах, в отличие от заострённых ситовидных клеток споровых и голосеменных, имеющих ядро и ситовидные поля по бокам. Ситовидные трубки перекачивают раствор сахара от листьев вниз, к корням. Чтобы сахар не полимеризовался по пути, он растворяется специальными ферментами, а поскольку своего ядра у ситовидных трубок нет, ферменты вырабатываются клетками-спутницами, имеющими ядро и множество митохондрий.

Как уже говорилось, древнейшие цветковые предполагаются даже в триасе, но по пыльце определить их трудно. Другое дело — отпечатки полноценных цветов. Таковые были найдены в Китае в отложениях с древностью более 174 млн л. н., причём не как обычно — пара невнятных пятен, а сразу от души — гербарий более чем в 200 соцветий, так что юрский букет можно рассмотреть в подробностях и со всех сторон. Цветочки Nanjinganthus dendrostyla выглядели вполне миленько — с чешуями вокруг завязи, овальными чашелистиками и ложкообразными лепестками по краям, булавообразными «вроде-бы-тычинками» внутри и огромным ветвящимся пестиком по центру. Несмотря на чешуйчатость завязи (что поделать — мезозой, все в чешуе, что шишки, что ящеры), сомнительность тычинок и первобытность пестика, в целом такое строение выглядит вполне современным.

Понятно, что обилие как поддельных голосеменных, так и истинных покрытосеменных цветов существовало не просто так, для красоты пейзажа. Ценителями и потребителями ботанических изысков были насекомые. Если бы мы оказались на юрском лужку, то могли бы порадоваться порхающим бабочкам. Впрочем, при ближайшем рассмотрении почти все они оказались бы вовсе не бабочками, а сетчатокрылыми Neuroptera и скорпионницами Mecoptera. Среди первых особенно бабочкоподобны представители семейства Kalligrammatidae: на отпечатках крылышек Kalligramma сохранились даже пятнышки-глазки как у самых банальных современных бархатниц. Скорпионницы, например, Pseudopolycentropus из семейства Aneuretopsychidae всё же меньше похожи на бабочек — слишком уж длинны у них усики и ножки и слишком хитро окончание брюшка, но форма крыльев (а именно они обычно сохраняются в ископаемом виде) на первый взгляд совсем как у мотыльков.

Kalligramma haeckeli

Бабочки Lepidoptera родственны ручейникам Trichoptera. Их общий предок, по всей видимости, был похож на Necrotaulius tener из верхнеюрских отложений Забайкалья. Правда, некротаулиус слишком поздний для того, чтобы быть предком; как часто бывает, по теории вероятностей легче найти «живое ископаемое», нежели прямого предка.

Как уже упоминалось, отдельные чешуйки бабочек обнаружены в верхнетриасовых отложениях, но полноценые находки есть только в юрских; между прочим, ситуация тут в точности как с цветковыми растениями — сначала фрагментарные намёки, а потом отпечатки в полный рост.

Древнейшие достоверные раннеюрские бабочки — Archaeolepis mane из синемюрского века Англии, порхавшая более 190 млн л. н., и чуть более поздняя, зато богатая стая из начала тоарского века Германии, в том числе Archiptilia ovata, Epididontus geinitzianus, Metarchitaulius longus, Nannotrichopteron gracile, Palaeotaulius vicinus, Pararchitaulius ovalis, Parataulius jurassicus, Pseudorthophlebia platyptera и два вида Paratrichopteridium. Правда, это были скорее невзрачные моли, на которых большинство современных натуралистов-любителей даже не взглянули бы. В среднеюрских отложениях Китая таких мотыльков найдено ещё больше, например, три вида Mesokristensenia и три — Kladolepidopteron, а также Grammikolepidopteron extensus, Ascololepidopterix multinerve, Pegolepidopteron latiala, Trionolepidopteron admarginis, и многие другие; в позднеюрских Казахстана — Eolepidopterix jurassica, Palaeolepidopterix aurea, Auliepterix mirabilis, Protolepis cuprealata и Karataunia lapidaria. Сей длинный список приведён тут для того, чтобы стало бесповоротно ясно: ископаемых юрских бабочек найдено уже немало.

Конечно, в юре развивались и другие насекомые. Мирно грызли листочки сверчки Aboilus, кузнечики Panorpidium (он же Elcana), по жилкованию крыльев похожие на кобылок, и пока ещё длинноусые Locustopsis — предки короткоусых в будущем кобылок. Компанию им составляли цикады, например, Karabasia. Цикады семейства Palaeontinidae были по юрскому обыкновению очень похожи на бабочек, например, Martynovocossus (исходно описанная под именем Pseudocossus, по иронии судьбы уже занятом бабочкой) и Prolystra lithographica, хотя их цикадовую природу выдавало очень короткое и широкое тело.

Изобилие насекомых служило гарантией эволюции насекомоядных животных, в особенности млекопитающих. Неспроста именно в юре произошло окончательное формирование более или менее современных плечевого пояса и челюстного аппарата у зверей: кто быстро бегал за шустрыми насекомыми и хорошо их хватал, тот однозначно выигрывал.

Не все насекомые были такими приятными. В юрском воздухе уже зудели комары, например Hypsocorethra и Chironomaptera, внешне и по повадкам мало отличные от современных кровососов. Правда, всегда стоит помнить, что, во‐первых, многие комары сосут кровь холоднокровных лягушек и даже дождевых червей, а во‐вторых, многие другие вообще питаются нектаром. Есть основания считать, что кровососущими комары стали гораздо позже, уже в кайнозое.

Маленькая тонкость

Современные животные избавляются от кровососущих насекомых разными способами. Например, экспериментально показано, что полосатая окраска зебр мешает мухам прицелиться, оценить расстояние, вовремя снизить скорость и нормально «призебриться» на шкуру. На однотонных лошадей те же мухи садятся куда увереннее. Покрашенные в полосочку лошади приобрёли счастливую сверхспособность зебр «+100 к мухоустойчивости». Можно предположить, что с появлением летающих кусак некоторые крупные животные, в том числе динозавры, тоже могли стать полосатыми; впрочем, тут столько тонкостей и оговорок, что эта гипотеза совсем уж гипотетична.

Некоторые юрские мухи были успешными опылителями. Например, Archocyrtus kovalevi из поздней юры Казахстана имела хоботок, вдвое превышающий её собственную длину. Таким было очень удобно собирать нектар из глубины шаровидных псевдоцветов гнётового Williamsoniella karataviensis. Получается, что специализированные опылители цветов возникли до появления настоящих цветов и торжества цветковых, а те уже в середине мела получили готовых переносчиков пыльцы со всеми необходимыми приспособлениями. Эта экологическая преадаптация была важнейшей и для нашего появления, ведь приматы целиком и полностью завязаны на покрытосеменных растениях.

Некоторые родственники комариков из того же отряда двукрылых Diptera были намного экзотичнее. Наверное, рекордсмены в номинации «самая несуразная муха» — Strashila incredibilis (оцените — какое имя!) из Забайкалья, а также его китайские родственники S. daohugouensis и Vosila sinensis (она же Parazila saurica). Эти насекомые имели совсем уж непотребный вид: вытянутое тельце с длинными отростками на каждом членике брюшка, а самое главное — огромные задние ноги, отдалённо напоминающие клешни крабов. Необычность страшилы поначалу стала основанием для выделения собственного отряда Nakridletia. Ноги-цеплялки были расценены как приспособление для удержания на летательных перепонках птерозавров, в бескрылые паразиты которых страшила и была прописана. Новые находки резко поменяли представление об этих насекомых. Выяснилось, что и самцы, и самки до некоторого момента жизни имели крылья и свободно летали, и лишь потом, уходя в воду для размножения, их сбрасывали. Огромные ноги-клешни оказались прерогативой только самцов; видимо, это был один из многочисленных примеров изощрённого полового отбора. Таким образом, «паразиты птерозавров» оказались «насекомыми-амфибиями». По родству же страшила и возила оказались двукрылыми, то есть родственниками мух, слепней и комаров.

Strashila incredibilis

Как вы там, потомки?

Современные муха-бодибилдер Megapropodiphora arnoldi (угадайте, в честь кого она получила видовое название?) и стебельчатоглазые мухи семейства Diopsidae (угадайте, почему они так названы) по своей нескладности могут составить неплохую конкуренцию юрским страшилам.

Впрочем, и без всяких страшил было кому покусать пернатых динозавров, птерозавров, птиц и млекопитающих. Как минимум в середине юрского периода появляются блохи Siphonaptera (они же Pulicida и Aphaniptera). В Китае обнаружены отличные отпечатки Hadropsylla sinica и Pseudopulex jurassicus — образцовых блох, судя по всему, питавшихся именно кровью теплокровных. Мало того, юрские блохи, сообразно со статусом периода, — гигантские, до 20,6 мм длиной! А это, на всякий случай, в полтора раза больше длины черепа юрского зверька Hadrocodium wui и всего в четыре раза меньше длины тела потенциальной жертвы — крошечного Pseudotribos robustus из той же фауны, что и блохи. Впрочем, вряд ли такие огромные блохи кусали столь мелких зверьков; у них был большой выбор, по кому прыгать. Благодаря фантастической сохранности удалось в деталях разглядеть строение ротового аппарата — длиннющего трёхмиллиметрового прямого стилета из двух сложенных вместе зверских зазубренных пил для протыкания толстой кожи несчастной жертвы. Ножки у гигантов при этом тоненькие, явно не приспособленные для лихих прыжков или быстрого бега; эти блохи держались на шерсти и перьях хозяев, зацепившись лапками и заякорившись зазубринами на ротовом стилете. Всё вместе подводит к мысли, что блохи могли возникнуть как паразиты именно динозавров и лишь потом переползли на млекопитающих, которые стали их ловко выкусывать, отчего блохи научились прыгать. Выходит, мы, звери, заразились блохами от динозавров. Вот спасибо-то! С другой стороны, вслушайтесь в словосочетание: «блохастый динозавр»…

Важное событие юры — возникновение насекомых (перепончатокрылых, жуков и двукрылых), способных питаться живой древесиной и грибами. Это, в свою очередь, вызвало появление перепончатокрылых наездников — паразитов, способных откладывать яйца в живых насекомых, в том числе в тех, что скрыты в толще древесины. Примером может служить Leptephialtites. Наездники очень сильно влияют на численность своих жертв, так что с этого момента быть насекомым стало вдвое опаснее.

Другие хищники решали проблемы иначе: обрывок крыла Juramantis initialis из Монголии мог принадлежать первому юрскому богомолу, хотя в таком определении есть большие сомнения.

В юре доживали свой век последние гигантские амфибии. В Австралии из самого начала периода известен целый скелет лабиринтодонта темноспондила Siderops kehli, к тому же неотенического. Уже в средней юре Китая среди останков динозавров обнаружен череп тоже неотенического Sinobrachyops placenticephalus; другие его родственники вымерли ещё аж в середине триаса. В конце средней юры Киргизии жили какие-то крокодилоподобные амфибии семейства Capitosauridae. Показательно, что в этом же местонахождении обнаружены рыбы триасового облика и юрские рептилии; получается, тут сохранялась эндемичная водная экосистема, крайне архаичная для своего времени. В каньоне Апачи в Нью-Мексико найден метопозаврид Anaschisma вместе с рыбой Redfieldius; тонкость в том, что метопозавридам положено было вымереть в конце триаса, а таким рыбам — жить в юре. Но проще амфибиям выжить в уединённом уголке, нежели рыбам появиться раньше своего возникновения. Таким образом, хоть и нечасто, но в юрских болотах всё ещё можно было наступить на огромного злобного лягушко-крокодила.

Маленькая тонкость

Прогенез — сохранение личиночных признаков у взрослых особей; иначе — способность личинок размножаться. Особенно часто прогенез встречается именно у амфибий. Существует три основных варианта прогенеза.

Неотения — ситуация, когда личинки в обычной ситуации остаются личинками навсегда и прекрасно размножаются, но в принципе взрослая стадия возможна и реализуется в определённых условиях, если, например, воздействовать на личинку нужными гормонами. Образцовый пример — амфибия Ambystoma mexicanum, в стандартном исполнении существующая в режиме аксолотля — размножающейся личинки с красными наружными жабрами (в аквариумах чаще держат альбиносных аксолотлей, у которых жабры кажутся ещё ярче), но при некотором усилии переводимая в состояние амбистомы — классической взрослой саламандры.

Педоморфоз — вариант, когда взрослая стадия полностью утеряна и никак не может быть восстановлена. Классический пример — протей Proteus anguinus — длинный безглазый белый подземный дракончик с шикарными перистыми жабрами и светочувствительной кожей, способный голодать до 8 лет и жить более 100 лет.

Педогенез — самая странная версия, при которой зародыши и личинки размножаются неоплодотворёнными яйцами. Хитро-извращённый пример — мухи Miastor, внутри толстых личинок которых бесполым путём зарождаются новые эндопаразитические личинки, разрывающие тело своей матери и превращающиеся во взрослых мушек, которые откладывают яйца, из которых вылупляются новые обречённые личинки.

У рептилий, птиц и млекопитающих личинки как таковой нет, так что неотения в чистом виде невозможна, но это не помешало Л. Больку выдвинуть гипотезу фетализации, согласно которой прогрессивные черты человека как вида по сути являются детскими, чуть ли не зародышевыми признаками. Большой выпуклый лоб, маленькие лицо и зубы, слабое развитие волос, даже игривость и склонность к обучению — всё это наглядно сближает людей с эмбрионами и детёнышами обезьян и противопоставляет взрослым зверюгам. Конечно, не стоит слишком много философствовать в этом направлении, человек — не личинка обезьяны, Например, тот же большой мозг — вовсе не детская, а гипервзрослая особенность, рассматривать её как фетализацию довольно странно.

В начале юры появляются червяги Gymnophiona (они же Apoda) — безногие амфибии, действительно внешне очень похожие на дождевых червей. Древнейшая известная червяга — Eocaecilia micropodia из нижней юры Аризоны — ещё имела маленькие передние и задние ножки, но по строению черепа уже легко опознаётся как червяга.

Как вы там, потомки?

Современные червяги — просто собрание уникальных особенностей. У настоящих червяг и рыбозмей под кожей-кутикулой расположены чешуйки, аналогичные чешуе рыб. Хотя кому-то может показаться, что вся червяга — это голова с хвостом, на самом деле хвоста у них вообще нет; зато в позвоночнике сохраняется хорда — совсем уж дремучее наследие, а в животе — рудиментарные нижние рёбра. У личинки червяг закладывается семь пар жаберных щелей (у других амфибий — шесть), а у взрослых лёгкие из-за вытянутой формы тела асимметричны: левое длинное, а правое короткое. В сердце перегородка между предсердиями неполная, так что те сообщаются между собой. В отличие от стандартных амфибий, у червяг есть копулятивный орган, так как оплодотворение внутреннее. Рыбозмеи охраняют кладку, оборачиваясь вокруг неё и смачивая её выделяемой слизью. Водные червяги вообще живородящие, причём ещё нерождённые детёныши кожными зубами, расположенными в несколько рядов, скоблят стенки яйцеводов матери, питаясь их эпителием.

У некоторых червяг отсутствуют утолщения спинного мозга (да и зачем они, если ручек и ножек нет), у сейшельских и цейлонских червяг не найти красного ядра в среднем мозге (у нас красное ядро занимается тонусом мускулатуры), зато они имеют очень большой мозжечок (координация изгибов тела — нелёгкое занятие). Удивительны и органы чувств: нет ни барабанной перепонки, ни среднего уха, зато на голове из особой кожной ямки высовывается щупальце — орган обоняния и осязания, там же расположен проток глазной железы.

Когда сформировались все эти странные свойства — большой вопрос. Выдвигались даже гипотезы, что червяги возникли из каких-то рыб совершенно независимо, хотя это чрезвычайно маловероятно. Судя по строению, например, черепа, червяги филогенетически расположены между карбоновыми стегоцефалами и современными лягушками и саламандрами.

В начале юры по влажным местам уже прыгали более иди менее узнаваемые лягушки. Prosalirus bitis из середины ранней юры Аризоны, Vieraella herbsti с границы ранней и средней юры Аргентины, а также Notobatrachus degiustoi и N. reigi из конца средней юры Аргентины внешне почти современны. Впрочем, у них было удлинено тело, ещё сохранялись рёбра, а в кисти имелся крупный рудимент предпервого пальца, а вот в предплечье лучевая уже срослась с локтевой, равно как и в голени малоберцовая — с большеберцовой, да и хвостовые позвонки окончательно стали единым уростилем.

Саламандры внешне выглядят вроде бы примитивнее лягушек и с точки зрения обычного человека вообще не отличаются от палеозойских стегоцефалов. Однако как группа они появились позже бесхвостых амфибий, только в середине юры. Древнейшие и примитивнейшие саламандры — три вида Marmorerpeton из батского яруса средней юры Англии. Другие сопоставимо древние, архаичные и одновременно неотенические саламандры — Kokartus honorarius из средней юры Киргизии и Karaurus sharovi из верхней юры Казахстана. Шикарные отпечатки саламандр Chunerpeton tianyiensis, Jeholotriton paradoxus, Liaoxitriton daohugouensis и Pangerpeton sinensis найдены в слоях не то батского яруса средней юры, не то нижнего мела Китая (как часто бывает с находками из Поднебесной, первые сенсационные датировки в последующем частенько молодеют); а Beiyanerpeton jianpingensis, уже без всяких сомнений относящийся к группе современных саламандр, — в слоях верхней юры. В разных китайских местонахождениях откопаны и отпечатки личинок саламандр разных видов — как положено, с наружными жабрами, нотохордом, широким гребным хвостиком и толстым пузиком, до отказа набитым рачками.

Водные рептилии юры большей частью развивали наработки триасовых предков. Ихтиозавры были весьма многочисленны и успешны. Многочисленные виды классического рода Ichthyosaurus, а также его родственники Ophthalmosaurus, Leptonectes и многие другие бороздили просторы океанов, ловя рыбу и белемнитов, остатки которых регулярно обнаруживаются на отпечатках желудков ящеров.

Маленькая тонкость

Скелеты и отпечатки ихтиозавров, иногда совершенно целые, — не запредельно редкая находка в угольных слоях Европы. Нет сомнений, что шахтёры находили их во все времена, другое дело, что большая часть уникальных окаменелостей ушла в печки и топки. Научная история «рыбоящеров» началась в начале XIX века, когда один из скелетов нашла в юрских отложениях побережья Англии Мэри Эннинг. Это была в своём роде единственная собирательница окаменелостей, занимавшаяся палеонтологией в те дремучие времена, когда эта область науки только зарождалась, а наука в целом считалась сугубо мужским занятием. М. Эннинг нашла не только первого ихтиозавра, но и два первых целых скелета плезиозавров, первого птерозавра вне Германии и кучу ископаемых рыб.

В 1822 г. ихтиозавры получили имя и с тех пор стали одним из самых узнаваемых палеонтологических образов. Немалую роль в их успехе сыграло и то, что это были чуть ли не первые гигантские ископаемые рептилии хорошей сохранности, и их романтическое сходство с дельфинчиками, а ведь все любят дельфинчиков.

На границе 1970-х и 1980-х годов в Дорсете в Англии был обнаружен очередной скелет ихтиозавра, который оказался в местной художественной галерее и фактически забыт, так как с некоторого момента все стали считать его пластиковой копией. Но в 2008 году скелет был переоткрыт, ошибка выявлена, оригинальность находки оценена, аналоги подысканы, и уже в 2015 году был описан новый вид Ichthyosaurus anningae — в честь Мэри Эннинг.

В начале юры плавники ихтиозавров окончательно потеряли пальцы, то есть внятную последовательность фаланг, число фаланг стало совсем уж произвольным, а между собой они стали соединяться как мозаика. Поскольку предплечье невероятно укоротилось, кости запястья внешне перестали отличаться от фаланг с одной стороны и лучевой и локтевой костей — с другой, а например, гороховидная кость могла смыкаться с плечевой. Ясно, что в разных линиях ихтиозавров эти процессы шли не одновременно, но общая тендеция налицо, вернее, «навесло».

Большинство ихтиозавров были довольно однообразными внешне, но облик некоторых радует нестандартностью. Например, Eurhinosaurus longirostris имел странные пропорции: укороченное горбатое туловище с полусотней позвонков, очень длинные узкие ласты, ещё более длинный хвост с огромными вертикальными лопастями, а самое главное — верхнюю челюсть, вдвое превышающую длиной нижнюю, при этом с редкими зубами до самого конца. В итоге получился примерный аналог рыбы-меча, возможно, весьма резвый даже по нынешним меркам; впрочем, по другой версии, он неспеша барражировал над дном, шугая колючим рылом обитателей ила.

Благодаря идеальной сохранности многих отпечатков, мы знаем об ихтиозаврах необычайные подробности. Например, благодаря исследованию микроструктуры отпечатков мягких тканей и меланофоров кожи удалось установить, что мелкий Stenopterygius quadriscissus из синемюрского века имел равномерную чёрную окраску, а крупный представитель этого же рода — тёмную спину и светлое брюхо. Разница может отражать возрастные изменения цвета, что обычно у самых разных животных, а может — видовые, популяционные или даже индивидуальные. Контрастность окраски — типичная особенность плавающих в толще воды животных, чтобы при взгляде сверху сливаться с тёмным дном, а снизу — со светлым небом.

Более того, ультраструктура кожи ихтиозавров указывает на наличие подкожного жира, то есть — теплокровность. Это подтверждается и анализом типа роста костей всё того же Stenopterygius quadriscissus.

Многочисленны находки беременных самок ихтиозавров и даже самок, захороненных в процессе родов. Ихтиозаврята появлялись на свет хвостом вперёд. Судя по количеству подобных находок, процесс живорождения был не очень хорошо отработан. Впрочем, десятки миллионов лет существования — весьма неплохой результат; вымерли ихтиозавры явно не из-за акушерских проблем.

Stenopterygius quadriscissus

Огромные глаза ихтиозавров, укреплённые к тому же специальными склеротическими кольцами из костных пластинок, явно приспособлены к большому давлению воды. Уже по этому можно догадаться, что ихтиозавры могли глубоко нырять. Ещё ярче об этом свидетельствуют ямки на костях — следы аваскулярного остеонекроза из-за лопнувших сосудов. При быстром всплывании из глубин давление резко падает, в крови конденсируются пузырьки газа, кровь фактически закипает, пузырьки забивают мелкие сосудики, и те рвутся. Кессонная болезнь — ужасный бич всех водолазов. У разных ныряющих животных возникли компенсации, дабы этого избежать, но даже самые хорошие пловцы периодически страдают. Само по себе наличие таких шрамов на костях — признак, скорее всего, избегания каких-то хищников, например, акул. У средне-позднеюрских ихтиозавров такие повреждения обнаруживаются примерно у 15 % особей, а у меловых — уже у 18 %. Видно жизнь у них постоянно усложнялась. Это и не мудрено, ведь и акулы по-своему эволюционировали, да к тому же к акулам с некоторого момента добавились плиозавры и мозазавры.

Особенно показательно наличие такого шрама на плечевой кости Undorosaurus trautscholdi из поздней юры Мневников на берегу Москвы-реки. Тонкость в том, что глубина местного моря была в среднем 20–30, максимум 60 м, и заработать кессонную болезнь в такой недопучине ихтиозавру было сложно. Ближайшие же подходящие глубины — до 500 м — были в Северном море. Получается, ихтиозавры могли мигрировать на приличные расстояния, преодолевая сотни километров.

Ближайшими конкурентами, а частично и врагами ихтиозавров были завроптеригии Plesiosauria. Появились они на заре периода: Eoplesiosaurus antiquior, Thalassiodracon hawkinsi и Stratesaurus taylori из самого начала геттангского века Англии — примитивнейшие представители, соответственно, плезиозавров, плиозавров и ромалеозавров. Все они внешне очень похожи на стереотипного плезиозавра — «змею, продетую сквозь черепаху». Но довольно быстро выделились два основных варианта — плезиозавры Plesiosauroidea и плиозавры Pliosauroidea. У обеих групп общая форма тела и черепа очень схожи, а пропорции во многом противоположны. Те и другие имели чрезвычайно зубастые челюсти и характерно скошенный затылок, короткое широкое приплюснутое тело с мощнейшими брюшными рёбрами, длинные ласты, причём передние и задние равной величины, а также сравнительно короткий хвост. Судя по форме и размеру ласт, плезиозавры и плиозавры плавали подобно морским черепахам, взмахивая «крыльями». Однако плезиозавры обладали крошечной укороченной головкой на очень длинной тонкой шее, а плиозавры — огромной вытянутой башкой на короткой толстой вые.

Особняком стоит семейство Rhomaleosauridae, чьё эволюционное положение пока под вопросом. Иногда его включают в плезиозаров, иногда сближают с плиозаврами, иногда же считают равноудалённым от обеих главных групп.

Зубы плезиозавров тоньше и длиннее, чуть ли не иглообразные, верхние перекрещивались с нижними и торчали далеко из пасти. Такими очень здорово выцеплять рыбу в косяке, мотая шеей как удочкой. Правда, вопрос — как потом снимать наколотую добычу с зубов? У плезиозавров был длинный ловкий язык?

У плиозавров зубы тоже острые, но намного более мощные, колышковидные. Такими можно ловить не только рыбу, но и откусить голову родственнику-плезиозавру или ухватить за круглый бочок самого нерасторопного ихтиозавра. В животах плиозавров обнаруживают кости рыб, ихтиозавров, крючки с щупалец белемнитов, а в желудке Pliosaurus brachyspondylus нашлись даже щитки панцирного динозавра, труп которого, видимо, вынесло рекой в море.

Множество подобных хищников бороздило юрские моря. Среди плезиозавров это классический Plesiosaurus dolichodeirus, особо зубастые Tricleidus seeleyi и Hydrorion brachypterygius, сравнительно короткошеие трёхметровые Cryptocleidus. Благодаря высококачественному отпечатку Seeleyosaurus guilelmiimperatoris из тоарского века Германии мы знаем, что на конце его хвоста был небольшой ромбовидный плавничок; вероятно, подобный имелся и у других плезиозавров.

Среди плиозавров раннеюрский Attenborosaurus conybeari, названный в честь известнейшего популяризатора биологии Дэвида Эттенборо, несмотря на принадлежность к плиозаврам, имел шею в полтора раза длиннее туловища и маленькую головку. Самые же известные и ужасающие плиозавры — Liopleurodon и Pliosaurus. Они поражают воображение. Средне-позднеюрские лиоплевродоны вырастали до 6,4 м, а по более смелым оценкам — и до 7,8–10 м длиной, их черепа достигали 1,5 м, а зубы — 7 см. Позднеюрские Pliosaurus ещё подросли — до 10–13 м, с черепом до 2,5–3 м и зубами в 30 см у вида P. funkei, а также черепом в 3 м у нашего родного P. rossicus! Судя по огромной площади кости за ноздрями, где потенциально располагался обонятельный эпителий и якобсонов орган, крупноголовые плиозавры могли иметь неплохой нюх. Правда, способ «плавания-полёта» плиозавров был не самым эффективным, а череп, несмотря на огромный размер, был не слишком устойчив к боковым нагрузкам, но круче них в морях до поры до времени всё равно никого не было, так что до появления мозазавров они однозначно доминировали в мировых водах.

Liopleurodon ferox

Ромалеозавры в значительной степени зависают между плезио- и плиозаврами. Это, например, Meyerasaurus victor и Archaeonectrus rostratus, чьи шеи не очень-то короткие, но и не запредельно длинные, головы не слишком маленькие, но и не огромные. Неспроста поначалу их часто смешивали с другими группами. Так, первую находку археонектруса Ричард Оуэн — один из основателей палеонтологии — описал в 1865 г. под названием «Plesiosaurus».

На фоне гигантов совсем скромно смотрелись необычные полутораметровые морские плеврозавры Pleurosauria, часто включаемые в клювоголовых в ранге семейства Pleurosauridae. Раннеюрские Palaeopleurosaurus posidoniae и позднеюрские Pleurosaurus были очень длинными тонкими остромордыми почти-змеями (впрочем, змеям неродственными). Их туловище и особенно хвост невероятно вытянулись (до 57 туловищных позвонков и до 100 хвостовых), а вот шея, напротив, была очень короткой, всего 5 позвонков. Лапки были маленькими, но вполне функциональными, явно гребными, но не преобразованными в ласты, с пятью обычными пальцами, так что плеврозавры наверняка периодически выползали на берег. Довольно необычно исчезновение нижней височной дуги, так что сохранилось лишь верхнее височное окно, и череп потерял исходную диапсидность. Cуществовали и банальные гаттерии, например, золенгофенский Kallimodon pulchellus .

Чешуйчатые Squamata юрского периода не блистали особыми талантами. Среди ящериц Lacertilia появляются первые современные семейства. Древнейшие гекконоподобные Ardeosaurus (или Eichstaettisaurus) в современном террариуме особо бы не выделялись: пучеглазые двадцатисантиметровые ящерки, гонявшиеся за насекомыми в золенгофенских сумерках.

Работа над ошибками

Другой ящерице из того же Золенгофена — Bavarisaurus macrodactylus — не повезло: она угодила в живот мелкого хищного динозавра компсогнатуса. Первоначально косточки были приняты за останки эмбриона, откуда выросла гипотеза о живорождении у мелких теропод. Когда выяснилось, что кости лежат на месте желудка, появилась версия о каннибализме, дескать, злой компсогнатус сожрал собственную дитятку. Но наука шагнула ещё дальше и оправдала динозавра: кости оказались остовом ящерицы. Баваризавр, между прочим, не так прост: несмотря на крошечные размеры, это ближайший родственник мозазавров — ужасных морских ящериц, завоевавших моря в следующем меловом периоде.

Возможно, уже в середине юры обособилась линия, привёдшая в итоге к змеям. Eophis underwoodi из батского века Англии, Portugalophis lignites и Diablophis gilmorei из киммериджского века Португалии и Колорадо, Parviraptor estesi с границы титонского и берриасского веков Англии — все эти существа известны по обломкам челюстей и позвонкам, строение которых говорит о их змееподобности. Впрочем, между ними и меловыми змеями есть огромный загадочный разрыв; что происходило все эти миллионы лет, мы не знаем.

Крокодилы в юре радовали глаз своим разнообразием. Примитивные раннеюрские крокодилы Sphenosuchia, например, южноафриканский Sphenosuchus acutus, бывали довольно тонконогими и короткомордыми, так что их внешний вид не вполне вяжется со словом «крокодил». Столь же архаичны и нестандартны с современной точки зрения раннеюрские Protosuchia типа метрового Protosuchus: этот длинный и тонкий крокодил со сравнительно стройными ногами имел треугольную голову в форме маски лисички-сестрички из детского сада.

В юре начался расцвет настоящих крокодилов Crocodylia из группы Mesosuchia (или Mesoeucricodylia). Среди них можно было встретить как весьма узнаваемых Ген вроде позднеюрских Goniopholis и Crocodilaemus robustus, так и более специфических морских панцирных Thalattosuchia — Teleosaurus и Steneosaurus, похожих на гавиалов своей узкой длинной мордой и шиловидными зубами. Самые же странные крокодилы типа Metriorhynchus и Cricosaurus (они же Geosaurus) с середины юры ещё лучше освоили моря, для пущей гибкости избавились от кожного панциря, отрастили вертикальную плавниковую складку на кончике хвоста, почти как у ихтиозавров, и соединили пальцы на коротких ручках и длинных ножках в сплошные ласты. Не исключено, что некоторые из них могли перейти и к живорождению, по крайней мере, это предполагается для Cricosaurus araucanensis по строению таза, позвоночника и рёбер.

Пока одни архозавры упорно лезли в воду вплоть до приобретения рыбообразности, другие — столь же целеустремлённо осваивали атмосферу. Появившиеся ещё в триасе птерозавры в начале юры дали расцвет сравнительно некрупных длиннохвостых рамфоринхов Rhamphorhynchoidea. Один из самых изученных видов — европейский Dorygnathus banthensis из тоарского века — был далеко не самым мелким. Размах крыльев в полтора метра и череп в полтора дециметра — это размер ворона. Вытянутая голова с длиннющими направленными вперёд передними зубищами и мелкими зазубренными задними, огромные глазницы, узкие крылья с когтистыми пальцами, чрезвычайно длинный оттопыренный мизинец на стопе, тонкий прямой хвост с жёсткими сухожилиями и рулевым ромбиком на конце — это просто образец для подражания. Другая классика, только более поздняя и продвинутая, — Rhamphorhynchus, из нескольких видов которого наиболее известен Rh. muensteri. Их превосходные отпечатки сохранились всё в том же Золенгофене. На них видно тончайшее строение летательных перепонок и прочих мягких тканей. Судя по костям и чешуе в районе желудка, рамфоринхи питались в основном рыбой, но иногда ловили и мелких головоногих.

Уникальна находка трёх скелетов: рамфоринх Rh. muensteri с рыбкой Leptolepides в пищеводе был схвачен за крыло шестидесятисантиметровой ганоидной рыбой Aspidorhynchus, после чего вся троица перепуталась, пошла ко дну и задохнулась в придонном анаэробном слое воды. Такая вот несчастливая пищевая цепочка.

Маленькая тонкость

Полёт птерозавров был организован не очень хорошо. Несущая плоскость была сделана из кожи, натянутой на невероятно вытянутый четвёртый палец кисти. С другой стороны кисти, перед первым пальцем в сторону локтевого сгиба, направлялась тоненькая дополнительная косточка пропатагиум, к которой крепилась передняя часть перепонки. Первые три пальца кисти сохраняли коготки, были вполне функциональны и использовались для хождения по земле на четвереньках, о чём мы знаем по следовым дорожкам, и наверняка для цепляния за ветки деревьев. Такая конструкция менее прочна, чем крыло летучей мыши с дополнительными опорными пальцами-спицами, и более тяжела, чем крыло птицы с воздушными перьями.

Перепонки птерозавров не были совсем голыми, их покрывал пухо-перьевой покров. Если для отпечатка Rhamphorhynchus muensteri с романтичным именем «Тёмное крыло» в этом ещё можно сомневаться, то позднеюрский Sordes pilosus из Казахстана получил за свою пушистость название, ведь оно переводится как «нечисть волосатая». Впрочем, скептики и про сордеса писали, что, дескать, на отпечатках видны не волоски, а волокна разлагающегося коллагена. Окончательно же сомнения развеялись с публикацией двух отпечатков анурогнатовых птерозавров из Китая, на которых видны не просто волоски и пух, но даже несколько вариантов почти-перьев. Оказывается, по разнообразию строения волосков-перьев птерозавры едва ли не превосходили динозавров. Из этого следуют как минимум два вывода. Во-первых, птерозавры были теплокровны; впрочем, в этом и раньше мало кто сомневался, ведь для активного машущего полёта нужно много энергии. Во-вторых, пероподобные покровы кожи возникли ещё до расхождения птерозавров и динозавров, то есть у каких-то текодонтов в триасе; просто обнаружить их в ископаемом виде очень сложно.

Ещё одна особенность рамфоринхов — огромный мизинец стопы, далеко отставленный в сторону, по-умному — уропатагиум. Предполагалось, что он поддерживал перепонку между задними ноrами и хвостом, хотя исследование самых лучших отпечатков позволяет в этом усомниться. Возможно, огромный мизинец был актуален для хождения по земле, ведь из-за несуразных пропорций птерозавры были вынуждены довольно хитро не только поджимать крылышки, но и выворачивать ножки.

Большая часть юрских птерозавров была более или менее схожа внешне. Образ летающих крокодильчиков имели, например, остромордые Campylognathoides и Scaphognathus crassirostris. Однако у некоторых птерозавров пропорции были довольно странными. Так, самый ранний и примитивный из юрских птерозавров Dimorphodon macronyx имел голову больше тела — удивительное для рептилий соотношение. Череп диморфодона высокий, но при этом весь сделан из перекладочек и весит меньше, чем если бы был сделан из картона.

Dimorphodon macronyx

Гораздо специализированнее китайские позднеюрские дарвиноптерусы Darwinopterus и Pterorhynchus wellnhoferi. Обилие находок позволило установить, что самцы имели высокий гребень на голове (наверняка ведь ещё и раскрашенный) и узкий таз, а самки обходились без гребня, зато были широкотазы, ведь им приходилось откладывать яйца. Уникален отпечаток такой самки с неснесённым яйцом внутри. Понятно, что летающему существу крупное потомство противопоказано, так что яйца были мелкие.

Очень своеобразным был очень мелкий Anurognathus ammoni — в некотором роде переходный от рамфоринхов к птеродактилям. Его хвост был сильно укорочен, хотя позвонки и не срастались между собой. Крылья тоже были сравнительно короткие и широкие, приспособленные для маневрирования. Страннее всего выглядит голова анурогнатуса: очень короткая — меньше 4 см, очень высокая и очень широкая, причём ширина превосходила длину. Видимо, широким ртом проще было ухватить добычу. Глаза анурогнатуса были мало того что огромные, так ещё и направлены прямо вперёд, чтобы хорошо прицеливаться. Зубы колышковидные, редкие и одинаковые. Судя по всему, анурогнатус перешёл от рыбоядности к насекомоядности, для чего и стал гораздо более юрким.

В конце юрского периода появилась и захватила воздух новая группа птерозавров — птеродактили Pterodactyloidea. Самый примитивный представитель птеродактилей — Kryptodrakon progenitor с границы средней и поздней юры Китая, а самый известный — европейский Pterodactylus antiquus (иногда выделяется второй вид P. kochi); очень похожи на него Germanodactylus cristatus и Altmuehlopterus ramphastinus. Эти твари с острым прямым зубастым клювом, метровым размахом крыльев и коротюсеньким хвостиком были, вероятно, лучшими летунами, чем рамфоринхи. Вдоль верхней стороны черепа у взрослых особей тянулся низкий костный валик, на котором, видимо, основывался гораздо более значительный гребень из мягких тканей. Вообще, для птерозавров такие украшения были чрезвычайно характерны и у меловых представителей могли достигать невероятных масштабов. Очевидно, социальные взаимоотношения и половой отбор работали по полной программе, а стало быть, поведение птерозавров было довольно сложным.

Работа над ошибками

Отпечатки птеродактилей стали известны науке ещё в XVIII веке. Правда, первые находки воспринимали довольно странно. Так, один образец был принят за ракообразное, другой — описан А.К. Коллини как принадлежащий морскому существу. Чудесна реконструкция И.Г. Ваглера 1830 года, на которой крылья птеродактиля выглядят как длинные узкие ласты, а на растопыренных пальчиках ног натянуты плавательные перепонки. И. Герман и С.Т. Зёммеринг считали птеродактиля летающим млекопитающим типа летучей мыши; И.Ф. Блюменбах — птицей. И лишь великий Ж. Кювье верно определил птеродактиля как летающую рептилию.

Своим особым эволюционным путём пошли птерозавры Ctenochasma и Gnathosaurus. Их тончайшие и длиннейшие челюсти были усажены великим множеством тончайших и длиннейших зубиков толщиной с волос. У более крупных Gnathosaurus (размах крыльев до 1,7 м) было до 130 зубов, а у мелких Ctenochasma (вид C. elegans имел размах крыльев всего 25 см) — аж 260–400 штук! При этом особо длинными были передние зубки, образовывавшие вокруг тонкого кончика морды сеточку-щёточку, типа расширенной «ложки» на конце клюва колпицы, только дырявую; более короткие зубы усеивали всю остальную длину челюстей. Понятно, что такими волосовидными зубами невозможно удержать даже самую мелкую рыбёшку, зато можно процеживать планктон из воды. Томография трёх копролитов птерозавров типа ктенохазмы показала наличие там фораминифер, многощетинковых червей, раковин и панцирей водных беспозвоночных: всегда приятно, когда гипотетические построения красиво подтверждаются фактами.

Ловить рыбу и процеживать воду птерозавры теоретически могли как на бреющем полёте, так и стоя около воды и плавая в самой воде. Отпечатки ног Pteraichnus, сопровождающиеся множеством мелких чёрточек от гребущих крыльев, задевавших дно на мелководье, и круглыми следами мордочки, найдены в верхнеюрских отложениях Северной Америки.

Птерозавры, хотя, казалось бы, существовали в параллельном измерении относительно мезозойских млекопитающих, сыграли немаловажную роль в нашей эволюции. Они не дали нашим предкам слишком рано взлететь в воздух. Спасаясь от динозавров, млекопитающие могли залезать на деревья и даже иногда прыгать по ветвям, но до поры до времени экологическая ниша активно летающих тварей была прочно занята и недоступна для новых желающих. Даже птицы смогли по полной программе развернуться лишь тогда, когда большинство птерозавров стали слишком большими и слишком специализированными, чтобы не мешать пернатым.

Конечно, лицо всего юрского периода — это динозавры. В юрском периоде они достигли своих самых впечатляющих форм. Конечно, меловые динозавры разнообразнее и изощрённее, но юрские берут своей непосредственной брутальностью.

Среди двуногих хищных теропод одной из самых архаичных и вместе с тем специализированных групп были Ceratosauria. Самые простые представители — целофисисовые (иногда выделяемые в свою группу Coelophysoidea) — очень стройные, резко вытянутые твари, многие из которых в юре стали приобретать всяческие украшения на морде. Особенно преуспел в этом Dilophosaurus wetherilli из начала ранней юры Аризоны: вдоль верхней стороны его черепа шли два высоких плоских параллельных гребня. Утилитарный функционал в них усмотреть затруднительно, скорее всего, гребни были результатом полового отбора, а потому наверняка имели красивую окраску. На кисти дилофозавра четыре вполне функциональных пальца и рудимент пятого, что крайне архаично для теропод.

Из Массачусетса известны отпечатки лап и живота прилёгшего отдохнуть динозавра Eubrontes minusculus (этот же ихновид назывался Anomoepus major, Sauropus barrattii и Grallator minusculus), по месту, времени и размеру наиболее соответствующего дилофозавру; самое замечательное, что вокруг брюшка вроде бы видны перьевидные отпечатки. Правда, скептики считают эти следы результатом ёрзания пузиком по песочку или даже банальным растрескиванием грязи, но на то они и критики.

Образцовый представитель цератозавровых, конечно, сам Ceratosaurus nasicornis из титонского века, то есть самого конца юры Северной Америки, Европы и Африки. Морду этого шести-семиметрового хищника украшал плоский треугольный рог, а два других торчали перед глазами. Зубы цератозавра очень длинные, саблевидные, видимо, предназначенные для убийства какой-то очень крупной добычи. Передние лапки небольшие, но и не крошечные, с тремя когтистыми пальцами и рудиментом четвёртого. Вдоль спины шёл одиночный ряд покровных пластин-шипов, больше подходящих для триасовых текодонтов. Мощный уплощённый хвост с высокими отростками наводит некоторых палеонтологов на мысли о плавании. Находки цератозавров очень редки, особенно в сравнении с синхронными аллозаврами; возможно, они вели одиночный образ жизни, в отличие от стайных аллозавров. По меткому замечанию одного палеонтолога, цератозавр в конце юры на фоне прочих теропод смотрелся как сумчатый волк на фоне нормального волка.

Эволюция некоторых групп цератозавровых пошла необычным путём. Например, полутораметровый Limusaurus inextricabilis из оксфордского века Китая имел вытянутые пропорции, очень маленькие ручки, очень длинные ноги и шею. Всё это выдаёт в лимузавре хорошего бегуна. Молодые особи были зубаты, а взрослые теряли зубы: видимо, с возрастом они переходили со всеядности на растительноядность. В целом похожий Elaphrosaurus bambergi из Танзании был ещё грацильнее, зато вырастал аж до шести метров.

Ceratosaurus nasicornis

Маленькая тонкость

На кисти лимузавра четыре пальца: два рудиментарных по краям и два необычно толстых коротких пальца в центре. Сопоставление с кистями других теропод привело первоокрывателей лимузавра к заключению, что три пальца у большинства более поздних теропод — это второй, третий и четвёртый, а не первый, второй и третий, как считалось до сих пор. Правда, это не отменяет всех других данных, свидетельствующих всё же о том, что у теропод сохранились пальцы с I по III (например, на пятипалых кистях герреразавра и гетеродонтозавра IV и V пальцы откровенно редуцированы). Спор о нумерации пальцев у хищных динозавров и птиц идёт уже сто лет, а смысл его — установление родства этих двух групп и открытие тайны происхождения крыльев.

Кисть птиц сильно специализирована, так что понять, какие там пальцы, очень сложно. Как только не решали эту важнейшую интригу: по эмбриологическим данным вроде бы вышло, что на птичьей ручке II–IV пальцы (но тоже не со стопроцентной уверенностью, так как видимая вроде бы закладка I пальца может быть в реальности закладкой предпервого пальца — пасхалочкой ещё аж девонских недоамфибий), а по гомеозисным генам у разных исследователей есть разные результаты — и I–III, и II–IV. Если пальцы птиц не те, что у динозавров, то и общие предки у них должны быть додинозавровые. Если же пальцы одинаковые, то птицы вполне могут быть прямыми потомками теропод.

Впрочем, хитрые генетики уже успели выдвинуть версию, что гомеозисные гены могут менять место своего действия и запускать развитие других пальцев, чем прежде. Пока с этим нет ясности, а загадка происхождения птиц, как это представляется антропологу с его антропологической колокольни, остаётся неразгаданной. Главное, что пока удалось понять — положение пальца само по себе не определяет его историческую идентичность, видимое простое решение может быть обманчивым. Как обычно, всё очень хитро!

Самым странным родственником цератозавров был Chilesaurus diegosuarezi из титонского века Чили. Это был теропод, но теропод специализированно растительноядный, с призматическими, направленными вперёд зубами, немало похожими на зубы современных копытных. Четыре пальца его кисти были по-прежнему снабжены острыми когтями, но из-за вегетарианской диеты голова стала маленькой и короткой, а шея — длинной и тонкой.

Некоторые тероподы настолько специфичны, что занимают не вполне определённое положение в систематике. Весьма колоритны Cryolophosaurus ellioti, Sinosaurus triassicus и Monolophosaurus jiangi.

Криолофозавр замечателен не только внешним видом, но и географией, — его останки найдены в Антарктиде, где, казалось бы, рептилиям не самое место; кстати, и первая треть названия «крио» намекает на полярные холода. Однако в ранней юре это была вполне процветающая часть Гондваны, ничем не отдёленная от Австралии с одной стороны и Африки с Южной Америкой — с другой. Проблема лишь в проведении раскопок: современные палеонтологи могут работать на ледяном континенте лишь короткое антарктическое лето, а большая часть отложений и вовсе скрыта под огромными ледниками. Внешность же криолофозавра уникальна: над его глазами располагался рифлёный изящно изогнутый гребешок (из таких раковин положено выходить всяким Венерам), но ориентирован он был не вдоль, а поперёк черепа, как кокошник; кстати, вторая треть названия «лофо» намекает на гребень. Очевидно, такая оригинальная конструкция стала очередным итогом полового отбора; неспроста на реконструкциях художники стараются покрасить его в красивый цвет.

Monolophosaurus jiangi

Близкий к криолофозавру по строению и датировке китайский синозавр внешне больше похож на дилофозавра, отчего первоначально и был описан в рамках этого рода (между прочим, видовое название «триасовый» не соответствует реальности; как обычно, некоторым кажется, что «чем древнее, тем круче», но правда рано или поздно всё же торжествует). Как и у дилофозавра, верхняя сторона черепа синозавра была увенчана двумя высокими плоскими продольными параллельными гребнями.

Среднеюрский китайский монолофозавр в целом похож на прочих теропод, но верх его морды был украшен огромным бугристым непарным гребнем, придававшим ему некоторое сходство с зубастым петухом.

Более продвинутыми были мегалозавроиды Megalosauroidea. Между прочим, Megalosaurus bucklandii оказался первым препервым описанным динозавром.

Работа над ошибками

Первая бедренная мегалозавра кость была найдена в Англии аж в 1676 году и опознана как нога боевого слона римлян, а позже — как мосол человека-великана из библейских преданий. В 1763 году кость даже получила не очень приличное название Scrotum humanum, но истинное признание пришло ещё более чем через полвека. Megalosaurus bucklandii получил своё нынешнее родовое имя в 1824, а видовое — в 1827 году (вообще-то, в 1826-м его назвали Megalosaurus conybeari, и это название более законно, но его автор был немцем, а англичане, конечно, не могли с этим смириться и в итоге решили, что пиар и патриотизм иногда важнее приоритета). Новонайденные зубы в смеси с костями игуанодона сначала были приняты за останки гигантского крокодила, а в 1841 и 1842 годах Ричард Оуэн объединил мегалозавра с Iguanodon и Hylaeosaurus armatus в группу Dinosauria. Всё это послужило причиной многих сложностей: останки были фрагментарны, знаний не хватало, так что, во‐первых, сначала мегалозавр предстал перед изумлённой публикой как четвероногая помесь медведя с крокодилом, а во‐вторых, в последующем кусок позвоночника с удлинёнными остистыми отростками, принятый было за мегалозавровый, удалился в самостоятельный род и вид Altispinax dunkeri (он же Becklespinax altispinax).

Теперь, когда известны останки других видов того же рода, в том числе из Тибета и Танзании, а также многочисленных родственников типа Torvosaurus, мы знаем, что мегалозавроиды были огромными двуногими тероподами с небольшими передними лапками и вытянутыми прямоугольными зубастыми головами без всяких красивых гребней. В некотором смысле это самые образцовые тероподы — в них нет ничего экстремального.

Вариантов классификации более совершённых теропод множество; динозавроведы изощряются в придумывании новых комбинаций и названий. В ныне устаревшей, простой, но по-своему удобной версии производилось деление на исходно-крупногабаритных Carnosauria (туда раньше помещались и мегалозавры с цератозаврами) и исходно-мелких Coelurosauria, сейчас дело представляется намного хитрее.

Самый известный позднеюрский карнозавр — Allosaurus, из множества видов которого наиболее изучен A. fragilis. Как и мегалозавр, аллозавр в некотором роде идеальный теропод, только более продвинутый. Над его глазами возвышались небольшие треугольные шипы-рожки, а на передних лапах осталось лишь три пальца. В отличие от синхронных цератозавров, останки аллозавров весьма многочисленны и часто встречаются группами, что свидетельствует о различиях в поведении: вероятно, аллозавры были стайными; впрочем, такая интерпретация уязвима для критики.

Аллозавры, видимо, были весьма активными хищниками. Хороший показатель их бодрости — многочисленные травмы, встречаемые чаще, чем на мослах других теропод и уж тем более растительноядных динозавров. Например, показательны трещины на костях стоп, полученные вследствие слишком больших нагрузок при быстром беге; в некоторых случаях похожие патологии могли возникать из-за инфекции, попадавшей в ранки на ноге с гниющих трупов, которые аллозавры рвали ногами. Особенно выделяется скелет молодого самца «Большой Ал» (он же MOR 693) с переломами, следами стресса и инфекции на множестве шейных, туловищных и хвостовых позвонков, обычных и брюшных рёбрах, лопатке, пальцах кистей и стоп, плюсневых и тазе. Инвалидом был и «Большой Ал II» (SMA 0005), у которого в разное время были повреждены нижняя челюсть, шейные позвонки, лопатка с плечевой костью, множество рёбер, таз и кости стопы. Известны также следы огромного теропода с вывихнутым или сломанным пальцем на стопе. Маленькие костные мозоли на месте заживления травм и очень узкая локализация инфекций свидетельствуют о рептильном типе иммунной системы у аллозавров. Множество индивидов с травмами и множественные травмы у одних и тех же особей говорят о двух вещах: во‐первых, жизнь у аллозавров была очень непростая, а во‐вторых, они были чрезвычайно живучи. Очевидно, аллозавры были активными хищниками, а их жертвы достаточно бодро им сопротивлялись.

Маленькая тонкость

Название самого изученного вида аллозавра «fragilis» означает «хрупкий». Название было дано из-за плохой сохранности первых найденных костей, но, учитывая рекордные показатели травматизма, оказалось пророческим.

Огромные ящеры чрезвычайно эффектны, но с нашими предками существовали всё равно что на разных планетах. Шестиметровому монстру нет смысла гоняться за мышью, а мышь не очень-то осознаёт масштабы титана. Гораздо актуальнее были мелкие хищники.

Целурозавры юрского периода при одинаковом общем плане строения удивительно разнообразны в деталях — ситуация, знакомая нам по современным птицам. Примитивнейшие, хотя и не самые древние (из оксфордского века) представители целурозавров — китайские трёхметровые Zuolong salleei. Типичнейший целурозавр — Ornitholestes hermanni — некрупный двуногий трёхпалый хищник без каких-либо выкрутасов. Длинные пальцы на кистях могли использоваться для лазания по деревьям в стиле птенцов гоацина. Возможно, примерно из таких существ и в таких условиях появились птицы, хотя сам орнитолестес предком птиц не был.

Работа над ошибками

Первый найденный череп орнитолестеса оказался повреждённым, из-за чего верх кончика морды был реконструирован неверно: учёные приняли обломанные и смещённые кости за рог на носу. Ошибка была позже выявлена, однако до сих пор в некоторых книгах можно встретить рогатого орнитолестеса.

Скелет орнитолестеса был обнаружен при раскопках Костяной Хижины в Вайоминге. Некий местный овцевод использовал кости динозавров как балки и подпорки при строительстве дома. Палеонтологи оценили такую архитектуру по-своему, и с 1898 по 1905 год раскапывали кости в ней самой и в её окрестностях. Кроме орнитолестеса, тут были найдены останки апатозавра, аллозавра, стегозавра и недалече гаргульезавра.

Если рогатость орнитолестеса оказалась ошибкой, то другие его родственники точно были красавцами. Особенно живописны родственные Kileskus aristotocus из батского века Красноярского края, синхронный Proceratosaurus bradleyi из Англии и Guanlong wucaii из оксфордского века Китая. По верху морды этих щёголей шёл огромный гребень, к тому же лихо закинутый назад. Среди каких-то менее впечатляющих их родичей берёт начало родословная тираннозавроидов — группы, увенчавшейся в конце мела пресловутым тираннозавром.

Намного скромнее выглядят компсогнатовые — тоже близкие родственники тираннозавров, только размером с ящерицу. Ещё в 1859 году в Золенгофене был найден первый скелет Compsognathus longipes. Этот метровый теропод был одним из самых мелких и одновременно специализированных динозавров. На его кисти сохранилось три пальца, причём лишь два с когтями, из которых второй был довольно длинным, а от третьего остался лишь рудимент; на отпечатке хвоста сохранились следы мелких чешуй, как у ящерицы. Ещё мельче — 75 см с хвостом — Juravenator starki. Этот головастый крошка из Германии также имел чешую на хвосте и перья на теле. Тогда как чешуйки на отпечатке видны невооружённым взглядом, тонкие волокна пухоподобных пёрышек пришлось высвечивать ультрафиолетом. Судя по строению глазниц, юравенатор вёл ночной образ жизни.

Первые предки будущих тираннозавров тоже были довольно скромными: Aviatyrannis jurassica из киммериджа Португалии достигал всего метра в длину, Juratyrant langhami из раннего титона Англии — 5 м, а Stokesosaurus clevelandi из среднего титона Северной Америки — 2,5–4 м. Мы знаем о них очень мало — сохранились лишь обломки костей, но ясно, что это были стройняшки, в чьих вытянутых черепах уже угадывалась мощь далёких потомков.

Много шума в динозавроведении наделали открытия китайских почти-птиц Anchiornithidae с границы средней и поздней юры. По большинству признаков это типичные тероподы, но густое оперение, чётко видное на превосходных отпечатках, а также многие особенности строения позволили некоторым палеонтологам утверждать, что это прямо-таки древнейшие птицы, хотя бы ещё и плохо летающие или даже нелетающие. Правда, спустя некоторое время страсти улеглись, и напрямую к птицам нынче этих ящеров обычно не относят, но мнение о происхождении птиц от них утвердилось среди многих специалистов. Сейчас известно довольно много анхиорнисовых динозавров: похожие на помесь курицы, сойки и ящерицы Aurornis xui и Xiaotingia zhengi, соракасантиметровый, с полуметровым размахом четырёх крыльев — с учётом длинных перьев на руках и ногах — Anchiornis huxleyi, Caihong juji повышенной мохнатости, с выраженно-асимметричными перьями на хвосте.

Маленькая тонкость

Отпечатки анхиорнисовых динозаров настолько многочисленны — сотни образцов! — и качественны, что с помощью электронного микроскопирования удаётся выявить меланосомы — органоиды, содержащие пигмент. У анхиорниса цвет перьев получился чёрным с белыми полосами на хвосте и всех четырёх крыльях, почти как у сороки, только ещё и с рыжим хохолком. При этом на разных образцах цвет несколько отличается — то ли в силу видовой специфики, то ли индивидуальной изменчивости. Кроме прочего, в перьях анхиорниса обнаружился β-кератин — типичный для птиц белок (впрочем, как обычно, всё хитрее: он имеется и у рептилий, а изредка и у млекопитающих).

Загадочны погадки анхиорниса, сохранившиеся в горле у одного скелета и рядом с телами: почти все они наполнены рыбьими костями и чешуёй, и лишь одна — костями трёх ящериц. В строении анхиорнисов нет ничего специфически рыбоядного — ни в челюстях, ни в зубах, ни в конечностях. Густые длинные перья на ногах тоже не вяжутся с образом цапли или чайки. Надо думать, анхиорнисы собирали рыбу в высохших лужах или на берегах. Судя по состоянию костей, переваривали пищу они быстро, как птицы.

Caihong juji и вовсе оказался писаным красавцем: чёрным, с радужными — переливающимися синим, зелёным и оранжевым цветами — головой, шеей, плечами и основанием хвоста. Неспроста его название переводится как «радуга с гребешком».

Куда более специализированы представители странного семейства Scansoriopterygidae. Они настолько своеобразны, что иногда их вообще выносят за рамки теропод и даже динозавров. Вместе с тем, они же — очередные кандидаты на звание предков птиц. В отличие от большинства теропод, у скансориоптеригид передние лапки огромные — не короче задних, а кисть по длине больше предплечья; в кисти самый длинный палец — крайний, а не средний; лобковая кость короче седалищной; есть и странности в строении черепа. Все известные скансориоптеригиды были богато оперены, а по крайней мере в основании хвоста имели рептильную чешую. Особенно важен Scansoriopteryx heilmanni с границы средней и поздней юры Китая. У этого крошечного — 16 см! — существа и ручки, и ножки, и кончик длинного хвоста были покрыты перьями и выглядели как настоящие крылья. Вряд ли скансориоптерикс мог по-настоящему летать, но лазал по деревьям отлично и на роль пращура птиц подходит очень хорошо.

Экзотичнее выглядел синхронный и также китайский Epidexipteryx hui. Это был носитель множества уникальных достоинств: длина 25 см, бульдожий прикус с чудовищными зубами на кончике нижней челюсти, глаза в полголовы, длиннющие руки с длиннющими пальцами, укреплённый пигостиль на кончике очень короткого хвоста, отпечатки пуха по всему телу, а самое главное — четыре огромных — длиннее тела — «пера» на хвосте, как у фазана. Эти «перья», в отличие от птичьих, не были разделены на бородки, а представляли собой сплошные ленты. В основании «перьев» на теле у эпидексиптерикса имелись перепонки, которые подводят нас к ещё более странным химерам.

Совсем уж фантасмагоричны Yi qi (что значит «странное крыло») и Ambopteryx longibrachium из тех же отложений Китая. Череп этих тварей такой же несуразный: короткий, высокий, с большими глазницами и редкими мелкими зубками только в передней части изогнутых вниз челюстей. Хвостик короткий, зато с мощным сросшимся пигостилем на кончике. Руки огромной длины, мощнее ног, крайний палец кисти чрезвычайно удлинён, а от запястья торчит огромная дополнительная прямая кость длиной с предплечье или даже больше. Самое же фантастическое — между пальцами кисти, этой дополнительной костью и телом была натянута широкая перепонка, так что получались кожистые крылья, как у летучей мыши. Эта перепонка не отменяла очень густого пухоподобного покрова по всему телу, включая руки и ноги, так что суммарно йи и амбоптерикс выглядели подобно карликовой помеси птицы с крыланом. Видимо, эти горгульи умели вполне успешно парить, если не активно летать. Исследование меланосом у йи позволило установить окраску, которая, надо признаться, оказалась довольно скучной — чёрной по всему телу, с жёлтым хохолком и бурыми перепонками.

Epidexipteryx hui

Yi qi

В нижнеюрских отложениях Китая найдена челюсть Eshanosaurus deguchiianus, которая может быть либо ранним теризинозавром, либо поздним прозауроподом; возможно же, она имеет более поздний возраст. В любом случае, этот случай показателен в смысле слаборазличимости теризинозавров и прозауропод.

В оксфордском веке двухметровый китайский Haplocheirus sollers, воможно, начал новую странную линию почти-птиц — альваресзавроидов, расцвет которой, впрочем, был впереди.

Некоторые юрские тероподы известны по слишком фрагментарным останкам, чтобы судить о их родстве, но любобытны географически. Например, отдельные зубы и когти мелких теропод Richardoestesia найдены в байосско-батском местонахождении Пески под Коломной. Тут же обнаружены останки акул, двоякодышащих рыб, лабиринтодонтов, хвостатых амфибий, черепах, хористодер, крокодилов и морганукодонтовых млекопитающих. Получается, в самой середине юры на территории нынешней Московской области волны тёплого мелководного моря бились о пляжи маленьких островов, на которых водились эндемичные существа. Может быть, будущим исследователям повезёт и они больше узнают об удивительном мире субтропического Московского архипелага.

Родственники теропод — зауроподоморфы — в юре пережили небывалый расцвет. В начале периода ещё можно было встретить последних прозауропод Prosauropoda, например, Massospondylus, а Yunnanosaurus и Jingshanosaurus xinwaensis в Китае дожили аж до середины юры. Но их время прошло, а их место уверенно заняли истиннные зауроподы Sauropoda.

Работа над ошибками

Massospondylus carinatus, несмотря на раннеюрский возраст, удивительно мало отличался от триасового платеозавра и даже иногда объединяется с ним в один род. Несмотря на южноафриканскую прописку, он был назван в 1854 году всё тем же Ричардом Оуэном. Сначала Р. Оуэн решил, что кости принадлежат хищным рептилиям, причём на основании различий хвостовых позвонков описал сразу три рода — Leptospondylus, Massospondylus и Pachyspondylus. Впрочем, затем выяснилось, что «хвостовые» позвонки массоспондила на самом деле шейные, так что все три рода слились в один вид. Более того, десятки окаменелостей из Южной Африки, описанные под своими названиями, например, Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx и Hortalotarsus, в последующем оказались всё тем же массоспондилом, тогда как другие раннеюрские «массоспондилы» из Аризоны, Аргентины и Южной Африки выделились в самостоятельные роды и виды Sarahsaurus aurifontanalis, Adeopapposaurus mognai и Ngwevu intloko.

Первые и примитивнейшие истинные зауроподы — геттангско-синемюрский южноафриканский Antetonitrus ingenipes, синемюрско-плинсбахские южноафриканский Vulcanodon karibaensis и индийский Barapasaurus tagorei, а также целый ряд их родственников — внешне мало отличаются от более поздних и продвинутых потомков. Они уже выросли до десятка или полутора десятков метров. Конструкция тела зауропод — огромная туша на четырёх толстых ногах-столбах, длинная шея с маленькой головкой, а также огромный хвост для противовеса — оказалась настолько удачной, что до конца мелового периода практически не поменялась. Ясно, что детали зубов, позвонков и прочих мелочей потихоньку эволюционировали, описано величайшее количество родов и видов, но для неспециалиста «все зауроподы на одно лицо».

У большинства зауропод шея располагалась более или менее горизонтально и не очень-то могла подниматься и опускаться. Да это было и не особо нужно, ведь главное — объесть все растения на возможно большей площади с минимальными движениями. Были и чисто технические сложности. Например, из-за огромной длины шеи возникали проблемы с кровоснабжением мозга. Даже в горизонтальном положении толкнуть кровь от сердца до головы зауропода — уже нетривиальная задача, а уж если шею достаточно резко воздеть, кровь просто не сможет быстро подняться и отхлынет от мозга, результат чего будет печален. Хуже того, если шею резко опустить, много литров, содержащихся в шейных сосудах, мощным потоком вдарят по крошечному мозгу и смоют его через ноздри. Чтобы мозг не оставался без питания и его не сносило кровяным цунами, должны были существовать какие-то хитрые промежуточные клапаны, вроде дополнительных сердец вдоль шеи. К сожалению, строение мягких тканей зауропод фактически неизвестно, а по строению шейных позвонков подобные вещи неустановимы.

Некоторые зауроподы научились поднимать свои огромные шеи вверх, чтобы дотягиваться до верхушек голосеменных. Ветки надо было успеть съесть, пока какая-нибудь секвойя не вымахала выше доступного для ящера предела. Секвойи же имели прямо противоположную задачу. В итоге гонка хвойных и брахиозавров закончилась скорее в пользу деревьев. Так что, когда будете любоваться на сосну с её огромным голым стволом и кроной в вышине, знайте — это привет от прожорливых зауропод (ну и, конечно, итог конкуренции между самими соснами за свет).

Работа над ошибками

Одна из загадок зауропод — как можно было прокормить такую немереную тушу через такую крохотную головку? Это сколько же часов в сутки надо есть? Благо, хоть жевать зауроподы не умели, так что на это они время не тратили, глотали ветки целиком, а те перетирались в желудке камнями-гастролитами (хотя на тему наличия гастролитов у динозавров есть и другие мнения). Размеры головы создают проблемы и для художников: адекватно нарисовать зауропода, сохранив истинные пропорции, крайне проблематично. Когда тварь длиной тридцать с лишним метров, а голова — полметра, на маленькой картинке голова превращается просто в точку.

В маленькой головке и мозгов негусто. Например, у диплодока мозг весил грамм сто — как у гиббона, только вот диплодок вырастал до тридцати метров и тридцати тонн, а гиббон — пяти дециметров и пяти килограмм. Брахиозавр с его 309 миллилитрами мозга был втрое умнее диплодока и формально догонял шимпанзе и ранних австралопитеков, только вот весил чуток больше обезьяны. У зауропод, как и у многих других динозавров, имелось расширение крестцового канала, откуда пошёл анекдот про то, что «динозавры были крепки задним умом». На самом деле, это расширение, судя по современным крокодилам и птицам, не было занято каким-то особым утолщением спинного мозга, но и без того суммарный объём спинного мозга заметно превосходил объём головного.

Ещё одна байка гласит, что если кто-то кусал зауропода за хвост, до него это доходило очень долго. В реальности скорость нервного импульса очень велика и длина тела даже в несколько десятков метров преодолевается практически мгновенно, тем более, что для рефлекторного ответа хватает довести информацию до спинного мозга, не обязательно гнать её до головы.

Распространённое не то что заблуждение, но как минимум преувеличение — изображение зауропод, поднявшихся на дыбы. Иногда подразумевается, что так они отгоняют хищников, иногда — тянутся к верхним веткам на деревьях. Даже в музеях некоторые скелеты смонтированы в двуногой позе. Чисто гипотетически зауроподы, конечно, могли временно подниматься на две ноги, но крайне сомнительно, что делали это регулярно, слишком уж много они весили. Современные слоны, например, в цирке могут вставать на две ноги, но в природе практически никогда этого не делают, разве что по праздникам. Между прочим, на костях зауропод нет никаких следов механического стресса, который неизбежно возникал бы, если бы они регулярно поднимались на две ноги; как уже говорилось, такие следы часты даже у постоянно-двуногих аллозавров. Рисование двуногих зауропод — образцовый пример «вау-эффекта», не имеющего особого смысла. Если Вы палеохудожник, пожалуйста, не рисуйте пляшущих динозавриков, это очень смешно!

Огромный размер тела в немалой степени сам по себе был гарантией от покусительств хищников, но безопасность, конечно, всё равно страдала. Поэтому не странно, что некоторые зауроподы стали обзаводиться защитой. Сравнительно некрупные Shunosaurus lii из Китая и Spinophorosaurus nigerensis из Нигера имели на кончике хвоста булаву с парочкой острых шипов. Между прочим, шунозавры имели довольно короткую шею. Прямо в противоположном направлении развивались их ближайшие китайские родственники Mamenchisaurus и Omeisaurus (между прочим, четыре концевых хвостовых позвонка маменчизавров и омейзавров срастались в подобие булавы шунозавра). У этих ящеров шея вытянулась до совершенно несуразных величин, поставив рекорд соотношения шеи и туловища. У вида O. tianfuensis шея была длиной 9,1 м (при общей длине 20 м), а у M. hochuanensis — 9,3 м (при общей длине 21–22 м)! Учитывая отнюдь не короткий хвост, получается, что шея была раза в три длиннее туловища. В абсолютных показателях китайских зауропод превосходили разве что суперзавры с четырнадцатиметровой шеей, а в относительных — танистрофеусы и некоторые меловые плезиозавры. У M. sinocanadorum только одно шейное ребро могло достигать 4,1 м длины (при длине всего тела 35 м); ясно, что когда множество таких огромных костяных штырей, накладываясь друг на друга, тянулись вдоль позвоночника, вся шея превращалась в крайне малоподвижную палку.

Mamenchisaurus youngi

Более продвинутые зауроподы делятся на две основные группы — диплодоковых и титанозавровых. В их эволюции возобладали в немалой степени противоположные тенденции.

У диплодоковых задние ноги были выше передних, шея была опущена и ориентирована горизонтально, хвост был чрезвычайно длинный, остистые отростки спинных и крестцовых позвонков, где крепились хвостовые мышцы и связки — высокие, череп был вытянут, с огромной единой ноздрёй на макушке между глазами и редкими тонкими палочковидными зубами на длинной низкой и широкой морде, отдалённо похожей на утиный клюв.

У титанозавровых задние ноги были намного короче передних, шея была поднята почти вертикально, хвост сравнительно короткий, остистые отростки позвонков, соответственно, низкие, череп был укорочен, с двумя раздельными ноздрями по бокам характерного гребня впереди от глаз и плотными толстыми колышковидными зубами на высокой короткой и чуть приострённой при взгляде сверху морде.

Diplodocoidea и конкретно Diplodocidae — самые гигантские существа из всех, когда-либо ходивших по суше. К сожалению, от большинства зауропод сохранились лишь отдельные кости — от кого позвонок, от кого бедренная кость. Головы и концы хвостов обнаруживаются крайне редко, ведь это были единственные части огромной туши, которые могли обгрызть падальщики, следы зубов которых, кстати, вполне обычны на зауроподовых костях. В итоге реальная величина всего скелета устанавливается обычно сугубо предположительно. Так, Barosaurus lentus, несколько видов Apatosaurus (он же Brontosaurus, но тут история с названиями путаная, до конца не ясная) и большинство видов Diplodocus вырастали до 25–27 м, а D. longus (он же D. hallorum и Seismosaurus hallorum) и Supersaurus vivianae (он же Ultrasauros macintoshi, он же Ultrasaurus) — до 33–34 м.

Самые же грандиозные диплодоковые — представители рода Amphicoelias (возможно, просто старые заслуженные представители Diplodocus). Североамериканские A. altus и особенно A. fragilimus (известный лишь по бедренной кости и фрагменту позвонка, развалившимся и утерянным после описания в 1878 году) потенциально могли вырастать аж до 40–60 м длины! Правда, более взвешенные оценки, во‐первых, относят амфицелиаса к семейству Rebbachisauridae, попутно превращая в Maraapunisaurus fragillimus, а во‐вторых, снижают размер до 32–45 м. Но и в этом случае он остаётся длиннейшим наземным существом.

Работа над ошибками

Систематика диплодоковых динозавров чрезвычайно запутана. Описано великое множество родов и видов, но насколько они отражают реальность — большой вопрос. Как, например, сравнивать три вида, один из которых описан по позвонкам, другой — по ногам, а третий — по черепу? Относительно некрупных особей всегда есть сомнения — не детёныши ли это? А особи с широкой-короткой и узкой-длинной шеей — не самцы ли и самки? Как часто бывает, одни исследователи ратуют за дробление, другие — за объединение.

По пути возникла масса звучных названий, взывающих к превосходным степеням: от шагов сейсмозавра тряслась земля, супер- и ультразавры были супер- и ультра-.

Иногда значение имеют и исторические ошибки. Так, первоначально скелет бронтозавра был найден без черепа, за который была принята обнаруженная недалече голова брахиозавра; такой образ был воплощён, например, на известнейшей картине З. Буриана и бесконечное число раз скопирован в самых разных местах: от серьёзных книг до вкладышей от жвачки. Лишь намного позже было выяснено, что бронтозавр — это вроде бы то же самое, что и апатозавр (а может быть и нет), а возможно — и диплодок, и сейсмозавр, и амфицелиас; предложено даже обобщающее название Amphicoelias brontodiplodocus, но оно мало кому из динозавроведов пришлось по душе.

Диплодоковые решили проблему обороны иначе, нежели шунозавры и маменчизавры. Кончик диплодокового хвоста превратился в тонкий хлыст. Может показаться, что это так себе защита, но при многометровой длине вес хлыста исчислялся тоннами, так что даже ленивый взмах — и переломанные ноги какому-нибудь хищнику были обеспечены. Воистину юрский период великолепен: как ныне коровы отгоняют хвостиком назойливых мух, тридцатиметровые диплодоки отгоняли восьмиметровых аллозавров! Между прочим, судя по следам, хвост зауропод держался на весу, не касаясь земли; этому способствовали огромные мышцы и сухожилия, тянувшиеся вдоль спины и крепившиеся к огромным остистым отросткам позвонков.

Дополнительной защитой диплодоковой спины служили спинные шипы, тянувшиеся гребнем от головы до хвоста. Самые длинные шипы у четырнадцатиметрового ящера достигали 18 см, так что у тридцатиметрового могли вырастать чуть ли не до полуметра — неплохая гарантия от предательского укуса. Правда, для реконструкций внешности это значит не так много: при зауроподовых масштабах даже вполне приличные шипы на спине кажутся еле видной щетинкой.

Маленькая тонкость

Единая ноздря на верхушке черепа диплодока наводила палеонтологов на самые разные мысли. Возможно, она была так расположена, чтобы динозавр мог дышать, полностью погрузившись в воду и выставив наружу лишь макушку? Кстати, эта же версия актуальна и для брахиозавров с их ноздрями на высоком гребне. Образ водяного зауропода прочно вошёл в популярную литературу, особенно после картины З. Буриана с брахиозаврами, стоящими в воде на огромной глубине. Якобы жизнь в погруженном состоянии позволяла ногам зауропод выдерживать немалый вес тела, а тонкие и редкие зубы-грабли были нужны для процеживания водной растительности. Однако против такого образа жизни нашлось немало возражений. Многочисленные следы ног зауропод, шествовавших посуху, показывали, что ноги их не ломались и без помощи закона Архимеда, а зубы многих зауропод больше подходят для отгрызания шишек с веток. Кое-кто даже стал сомневаться, а выдержали бы рёбра диплодока давление воды, погрузись он целиком под воду? Не задохнулся бы он, сжимаемый со всех сторон и будучи не в силах вдохнуть? Впрочем, слонам и китам как-то удаётся дышать, когда они плавают, отчего бы и зауроподам не смочь?

Возможно, ноздри съехали назад, чтобы их не кололи жёсткие иголки хвойных, когда зауроподы откусывали ветки с деревьев? Но справляются же галапагосские черепахи, питающиеся куда более колючими опунциями. Да и не могли диплодоковые так уж высоко задирать голову; скорее всего, они питались какими-то очень невысокими растениями.

Строение шейных позвонков и затылка диплодоков, а также расчёты биомеханики движения их шеи показывают, что эти животные вполне могли подворачивать голову вниз и назад — «кверх-ногами» и задом-наперёд, чтобы откусывать низенькие растения или сгребать их с поверхности воды. В этом случае перевёрнутая ноздря опять же оказывалась над ветками или водой.

Наконец, самая оригинальная версия гласит, что у диплодока был настоящий хобот, типа слоновьего или хотя бы тапирьего. Ведь у слонов и тапиров ноздри расположены именно так из-за хобота. Некоторые художники, вдохновлённые новым образом, поспешили воплотить его на реконструкциях, порадовав зрителей хобото-носатыми динозаврами. К сожалению, версия эта крайне плохо аргументирована. На передней части черепа зауропод нет никаких следов прикрепления усиленной мускулатуры, необходимой для движений хобота, а диаметр лицевого нерва диплодока и камаразавра, видный на эндокране (слепке мозга), а также выходы нервов на черепе совсем маленькие. У слона лицевой и тройничный нервы очень толстые, сливаясь они образуют мощный хоботовый нерв, собирающий чувствительную информацию и проводящий двигательные импульсы. Получается, иннервация у зауропод была вполне средняя, не соответствующая хоботным идеалам.

Правда, интрига всё же сохраняется: у брахиозавра лицевой нерв очень толстый, отверстия на черепе крупные, от ноздри вдоль морды вперёд и вниз следует широкое углубление, а конец морды бугристый, так что его хоботность всё ещё вполне вероятна. Как минимум, морда могла быть снабжена каким-то мясистым гребнем, необходимым, возможно, для брачных демонстраций или производства громких звуков.

Зубы диплодоковых похожи на палочки, расположенные только в передней части челюстей и направленные вперёд. Между соседними зубами оставались немалые промежутки. Это наводит на мысль о процеживании воды. Впрочем, износ зубов был довольно велик, а внутри челюсти всегда на подходе были ещё четыре сменных зуба в разной степени готовности; срез через челюсть похож на схему обоймы автомата.

Архаично и одновременно уникально строение кисти и стопы зауропод. На кисти и стопе сохранялись все пять пальцев, причём на кисти только первый, а на стопе первые три были странно искривлены и снабжены огромными когтями, прочие же — чрезвычайно редуцированы. При этом зауроподы ходили фактически на кончиках пальцев, тогда как на ладони и под пяткой располагались огромные подушки соединительной ткани для пущей амортизации.

Тогда как диплодоки отличаются чрезвычайно длинной шеей, их родственники дикреозавровые Dicraeosauridae, напротив, пошли по пути её укорочения. Это прекрасно видно на примере танзанийских Dicraeosaurus, у которых одновременно удлиняются остистые отростки позвонков, расположенные вертикально вверх, да к тому же раздвоенные на правую и левую половины. Ещё дальше эти тенденции развил аргентинский Brachytrachelopan mesai: этот вид, кроме необычно короткой шеи, знаменит длинными остистыми отростками позвонков, слегка направленными вперёд. Высокий гребень на спине мог использоваться и как защитное образование, и для терморегуляции по принципу спинных батарей пеликозавров и некоторых текодонтов. В мелу это привело к появлению совсем уж монстрических вариантов.

Маленькая тонкость

Скелеты дикреозавров, жираффатитанов и многих других динозавров обнаружены на танзанийском холме Тендагуру, в слоях одноимённой формации. Их общая мощность — аж 110 м, образовывались они от окфордского века поздней юры до готеривского века раннего мела. В разные эпохи отложения формировались по разным причинам, в числе прочего — даже из-за цунами. В то время Тендагуру располагалось на берегу тёплого моря с коралловыми рифами, отчего в фауне представлены самые разные существа — растения, кораллы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, рыбы, лягушки, крокодилы, птерозавры, ящеротазовые и птицетазовые динозавры, а также примитивные млекопитающие.

О гигантских костях из Тендагуру в Европе впервые стало известно в 1906 году, и в последующем туда было снаряжены немецкая и британская экспедиции, добывшие сотни тонн окаменелостей.

Находки из Тендагуру дают прекрасное представление о целой экосистеме границы юры и мела Гондваны.

Вторая большая группа продвинутых зауропод — титанозавровые Titanosauriformes (иногда на чуть более высоком уровне называемые также Macronaria, или Camarasauromorpha) пошли по пути жирафов раньше, чем появились жирафы. Первый и наиболее архаичный представитель — Atlasaurus imelakei из средней юры Марокко — имел уже все ключевые признаки группы: вытянутость в высоту, а не длину, передние ноги намного длиннее задних, причём одна нога была больше двух человеческих ростов. Атлазавр отличался относительно крупной головой и довольно короткой шеей — последнее упущение наверстали потомки.

Самые обычные и одновременно примитивные юрские титанозавровые — камаразавры Camarasauridae (иногда выносимые за рамки титанозавровых), а также чуть более продвинутые и намного более крупные брахиозавровые Brachiosauridae.

Скелеты нескольких видов Camarasaurus весьма часты в позднеюрской формации Моррисон, широко распространённой в Колорадо, Юте, Вайоминге и прочих соседних штатах и снабдившей палеонтологов огромным числом динозавровых костей. Камаразавры имели сравнительно умеренные пропорции: их передняя лапа была короче задней, но за счёт высокой лопатки плечи несколько возвышались над тазом; шея была поднята; череп был коротким и высоким, а плотно уложенные зубы — толстыми, короткими, острыми и слабо наклонёнными, предназначенными для срезания веток и шишек с деревьев.

Giraffatitan brancai

Стремление ввысь довели до совершенства брахиозавровые. Конечно, их самые известные и образцовые представители — североамериканский Brachiosaurus altithorax и танзанийский Giraffatitan brancai (раньше включавшийся в род Brachiosaurus), но известны и иные, например, португальский Lusotitan atalaiensis. Эти монстры достигали 22–26 м длины, но, что важнее, 12–13 м высоты, а судя по отдельным костям — и до 18 м, это на всякий случай как раз высота стандартной сосны или, что понятнее современному горожанину, пятиэтажки. Между прочим, скелет, собранный из костей нескольких жираффатитанов и выставленный в Берлине, — самый высокий оригинальный монтированный скелет динозавра в мире.

Как ни странно, эта же группа включает и самых маленьких зауропод. Europasaurus holgeri из Германии был совсем карликовым — каких-то 5,7–6,2 м длиной и чуть больше 4 м высотой. Его голова, столь похожая на брахиозавровую, буквально помещается в человеческих ладонях. Это отличный пример островной карликовости, ведь европазавры жили на архипелаге, которым тогда был север Германии. Рядом с ними паслись карликовые диплодоки, а угрожали им карликовые — четырёхметровые — торвозавры. В вышележащих слоях обнаружены отпечатки ног вдвое более крупных — 7–8 м — аллозавров, прибежавших с материка в момент понижения уровня моря, после чего все пигмеи чудесным образом исчезли.

В самом конце юрского периода китайский Euhelopus zdanskyi представляет переход к более совершённым титанозавровым, получившим полное развитие уже в меловом периоде.

Птицетазовые динозавры Orhithischia в юре старались не отставать от своих ящеротазовых родственников. Впрочем, отчего-то они никогда не становились плотоядными и так и не смогли отрастить длинные шеи, отчего им оставалось лопать какой-то подрост. Зато они были гораздо более подвижными.

Примитивные раннеюрские птицетазовые — Fabrosauridae и Heterodontosauridae — своего рода мезозойские косули и газели, основное мясо для многочисленных хищников. Геттангско-синемюрский Lesothosaurus diagnosticus из Южной Африки — один из самых архаичных птицетазовых динозавров: полутораметровый (и это вместе с очень длинным хвостом) двуногий зверёк самых усреднённых пропорций. Интересно, что зубы имелись вдоль всей верхней челюсти, но лишь в задней части нижней, тогда как передняя часть нижней была увенчана беззубым подклювьем. Такое невнятное существо запросто могло быть предком кого угодно — хоть орнитопод, хоть стегозавров с анкилозаврами.

Гетеродонтозавриды были чуть более специализированы. Лучше всего известен южноафриканский Heterodontosaurus tucki. У этих крошечных — 1,2–1,8 м вместе с длиннейшим хвостом — и в целом простеньких ящеров зубная система была едва ли не самой продвинутой среди всех динозавров. Обе челюсти спереди были снабжены роговым клювом, что не отменяло двух пар мелких резцеподобных зубов спереди верхней челюсти. Далее следовали огромные клыки, причём нижние были длиннее верхних. За клыками зиял беззубый промежуток — диастема. В задней части челюстей следовали скошенные гребенчатые «моляры» с длинными корнями, высокими коронками и развитыми жевательными поверхностями для перетирания растений. Собственно, за гетеродонтную зубную систему эти динозавры и получили своё имя. Огромные клыки, очевидно, были результатом полового отбора и использовались исключительно для брачных церемоний, как у современных кабарог. Весьма вероятно, что большие клыки имелись только у самцов, а самки были лишены этой красоты. Мелкие особи без клыков, сначала описанные как Abrictosaurus consors, после были приняты за самок гетеродонтозавра, а с появлением новых находок — за детёнышей самостоятельного рода, взрослые особи которых отращивали клыки. Кстати, молодые представители Heterodontosaurus tucki были уже с клыками.

В то же время кисть и стопа гетеродонтозавров чрезвычайно архаичны: на кисти сохранялись все пять пальцев (хотя четвёртый и особенно пятый были сильно редуцированы), а на стопе — четыре. Таким образом, особо прогрессивное строение зубной системы этих животных компенсировалось примитивностью других систем, а потому не дало особых преимуществ.

Позднеюрский Fruitadens haagarorum из Колорадо был самым мелким птицетазовым динозавром: в длину с хвостом они достигал всего 65–75 см. При таких размерах трудно быть полностью растительноядным (даже современные карликовые оленьки Hyemoschus и Tragulus регулярно ловят насекомых, крабов, рыбу, кур и крыс, хотя вот зайцы как-то сдерживают себя), так что фруитаденс потенциально мог склоняться к всеядности; впрочем, это довольно спорное предположение.

Совсем нестандартным был позднеюрский (первоначально описан как раннемеловой) китайский Tianyulong confuciusi: очень длинные ноги и хвост, очень короткие шея и ручки, тяжёлая короткая клыкастая голова, а самое главное — густой высокий шерстовидный гребень на спине и хвосте из шестисантиметровых волосовидных неветвящихся чешуй. Возможно, при размерах 70 см с хвостом такой пух способствовал сохранению тепла, а может, мех выполнял маскировочную роль или служил украшением.

Более продвинутый, но всё же тоже примитивный позднеюрский Kulindadromeus zabaikalicus из Забайкальского края был почти целиком покрыт, как выражаются специалисты, перьеподобными структурами, а говоря ненаучно — пухоподобными чешуйками (особенно мохнаты были рукава на плечах и штанишки на голенях под коленями), тогда как его хвост был бронирован вполне стандартной рептилийной чешуёй.

Kulindadromeus zabaikalicus

Работа над ошибками

Останки кулиндадромеуса были найдены в весьма фрагментарном состоянии. Неудивительно, что поначалу они были описаны под целым рядом названий — Daurosaurus olovus, Kulindapteryx ukureica и Lepidocheirosaurus natatilis, причём часть костей первоначально была принята за кости хищных теропод. От кулиндадромеуса сохранились остатки сотен скелетов, но почти все кости мелко разбиты, хотя некоторые на удивление обнаружены даже в сочленении. Из-за фрагментарности систематическое положение его шатко — не то вне орнитопод, не то в самом их основании, не то в пределах гипсилофодонтов.

Наконец, в юре появляются полноценные Ornithopoda. Кстати, как и в с случае с «ящеротазовыми» и «птицетазовыми», названия «звероногие» — Theropoda и «птиценогие» — Ornithopoda не стоит принимать слишком близко к сердцу, они имеют лишь историческое значение и ничего не говорят о действительном родстве.

Одни из самых примитивных орнитопод — Hypsilophodontia (или Hypsilophodontidae). Внешне они не очень отличались от гетеродонтозавров, хотя вырастали до четырёх метров и не имели клыков. Передние части их челюстей также были покрыты роговым клювом, а спереди на верхней челюсти имелись резцеподобные зубки, тогда как зубы в задних частях обеих челюстей были трёхдольчатыми. Для лучшего жевания зубы сменялись по три, а на нижней челюсти имелся высокий венечный отросток — рычаг для жевательных мышц. И ноги, и руки были пятипалыми, что крайне архаично, хотя пятый палец стопы был почти полностью редуцирован и не имел когтя. Типичные юрские гипсилофодонты — Agilisaurus louderbacki и Othnielosaurus consors. Вероятно, родственный им Ferganocephale adenticulatum из келловея Киргизии был описан как самый древний пахицефалозавр, но, поскольку известен лишь по изолированным зубам, такая его диагностика вызывает сомнения.

Более продвинуты Iguanodontia — Dryosauridae (они же Laosauridae) и Camptosauridae (иногда не отделяемые от Iguanodontidae). У них передняя часть челюстей окончательно превратилась в беззубый клюв, тогда как задние зубы стали гребенчатыми веерообразными лопатками. У трёхметровых Dryosaurus зубы располагались в один ряд, ручки стали совсем маленькими, хотя и сохраняли пять пальцев, а на стопе мизинец исчез полностью. Camptosaurus вырастали уже до пяти метров, их зубы выстроились в два ряда, на первом пальце кисти коготь преобразовался в острый шип, в последующем получивший ещё большее развитие у раннемеловых игуанодонов, а четыре остальных пальца завершались копытцами, так что камптозавры могли вставать и на четвереньки.

Двуногие растительноядные в юре были не слишком разнообразны, их торжество было ещё впереди. Зато юрский период знаменит огромными бронированными четвероногими птицетазовыми, часто объединяемыми в группу Thyreophora, или, в чуть более узком смысле, Armatosauria, или Eurypoda.

Первые из них, впрочем, ещё не были такими уж гигантскими и такими уж четвероногими. В геттангском веке Венесуэлы жили Laquintasaura venezuelae, а в синемюрском веке Аризоны — Scutellosaurus lawleri длиной 1,2 м, похожие на двуногих ящериц с множеством рядов мелких отдельных пластинок на спине (кстати, название «скутеллозавр» так и переводится: «ящерица с маленькими щитами»). Это ещё нельзя назвать панцирем, но начало было положено. В геттангских отложениях Польши найдены следы Moyenisauropus karaszevskii, возможно, принадлежащие какому-то более крупному и тяжёлому, но по-прежнему двуногому почти-панцирному динозавру (следов передних лап нет); по форме же отпечатки его стоп идеально соответствуют скелету стопы более позднего сцелидозавра. Надо думать, выглядели эти ящеры очень похоже на современных панголинов, тоже часто ходящих на двух ногах и, кстати, часто тоже называемых ящерами. Потомки быстро потяжелели, опустились обратно на четвереньки и покрылись сплошной бронёй. В синемюрском и следующем плинсбахском веках Англии паслись Scelidosaurus harrisoni, выросшие уже почти до четырёх метров и заметно увеличившие размер спинных пластин, а в тоарском Германии — того же размера Emausaurus ernsti. Tatisaurus oehleri и Bienosaurus lufengensis (возможно, это один вид) из синемюрского века Китая очень похожи на сцелидозавра, но иногда уже считаются первыми анкилозаврами (последняя версия больше греет душу китайских палеонтологов, ведь одно дело — «похож на английского сцелидозавра», а другое — «древнейший в мире анкилозавр жил в Китае!»).

Работа над ошибками

Останки сцелидозавра впервые были найдены ещё в 1858 году и описаны в 1859-м Ричардом Оуэном. Как часто бывало с первыми находками динозавров, не обошлось без путаницы.

Во-первых, кости залегали в морских отложениях, так что были приняты за остов морской рептилии типа морской черепахи. Как теперь ясно, дело в том, что динозавры жили около воды, и их туши после смерти реками выносились в море. Скелеты панцирных динозавров часто находят лежащими на спине, так как плывущий по волнам труп переворачивался из-за перевешивающего панциря и опускался на дно кверху ножками; нередки на их останках и следы зубов морских ящеров. Впрочем, уже в 1861 году Ричард Оуэн включил сцелидозавра в новоописанную группу динозавров.

Во-вторых, к сцелидозавру были приписаны кости ног какого-то теропода, причём ошибка выявилась лишь в 1968 году.

Потомки подобных ящеров разделились на две ветви — стегозавров Stegosauria и анкилозавров Ankylosauria.

Как обычно, самые ранние представители не укладываются в стереотипы. Примитивнейший представитель стегозавров — двуногий пяти-шестиметровый Isaberrysaura mollensis из байосского века Патагонии — был похож скорее на большого гипсилофодонта или даже гетеродонтозавра, благо, передние гладкие колышковидные зубы отличались от задних ромбовидных зазубренных, однако общая форма черепа была уж очень стегозавровой. Никаких пластин или шипов с ним не найдено, зато отлично сохранилось содержимое желудка — семена цикадовых голосеменных, кстати, совершенно неразжёванные.

У более продвинутых стегозавров вплоть до их исчезновения план строения оставался совершенно неизменным: огромная — 6–9 м — четвероногая туша с длинными задними четырёхпалыми и коротенькими передними пятипалыми лапами, крошечная вытянутая головка с клювом спереди и мелкими зазубренными зубами в задней части челюстей, горбатая спина с двумя рядами широких пластин, длинные шипы на кончике хвоста. Такое сложение было очень удобным: центр тяжести находился прямо над задними ногами, так что при нападении стегозавр мог быстро вертеться, перебирая передними лапками по кругу; с какой бы стороны ни подходил какой-нибудь злой аллозавр, его встречал хвост с острыми метровыми шипами. Между прочим, известны сломанные шипы, некоторые со следами заживления, а на костях аллозавров — травмы, вероятно, полученные от них.

Работа над ошибками

Первые реконструкции стегозавров были весьма оригинальны. В первой версии Отниела Марша стегозавры предстали как двуногие существа, чьи спины были покрыты пластинами, подобными черепице, а шипы торчали по бокам головы, типа коровьих рогов. А. Тобин изобразил стегозавра тоже двуногим и длинношеим, с двумя рядами шипов на спине и одним рядом пластин на хвосте. Лишь с появлением более полных находок форма тела и расположение пластин и шипов стало понятным. Впрочем, периодическая двуногость стегозавров допускается и некоторыми современными исследователями, хотя известные отпечатки ног свидетельствуют о четвероногости.

Отдельные споры разгорелись вокруг положения дополнительных шипов на теле у некоторых стегозавров. На реконструкциях их помещали то на плечах, то на бёдрах. Проблема в том, что даже на самых целых найденных скелетах шипы лежат рядом с туловищем, но не вполне очевидно — скорее спереди или скорее сзади, а, поскольку крепились они к коже, на костях мест их присоединения не видно. Всё же большинство палеонтологов сходится на том, что эти шипы были плечевыми, направленными назад.

Конечно, особое внимание всегда привлекали спинные пластины. Они располагались на спине вертикально в два ряда, причём правые и левые пластины стояли в шахматном порядке. Пластины изборождены множеством глубоких ветвящихся канавок — следов кровеносных сосудов. Есть три главных соображения о назначении такого приспособления. Во-первых, укусить за спину через такую защиту сложно, хотя усиленное кровоснабжение обороне явно не способствует, проще обрасти панцирем. Во-вторых, насыщенные кровью пластины могли краснеть, что можно было использовать для общения. Кстати, зрение у стегозавров, судя по форме мозга, было вполне нормальным. С другой стороны, с мизерным мозгом стегозавров ещё вопрос — соображали ли они достаточно для мало-мальски сложного общения? А может, как раз огромные размеры раскрашенных сигнализаторов компенсировали недостатки мозговой деятельности? В-третьих, через пластины-радиаторы можно было в кратчайшие сроки нагреваться поутру или охлаждаться в жаркий полдень. Тут к месту и поочерёдное расположение пластин, подобно листовой мозаике у растений. Между прочим, самыми широкими пластинами владели более северные стегозавры из Северной Америки, тогда как у китайских и тем более африканских они были узкими, больше похожими на шипы. Для удержания пластин и шипов отростки спинных и хвостовых позвонков были очень длинными, иногда с утолщёнными кончиками.

Ещё одна знаменитая особенность стегозавров — чрезвычайно маленький головной мозг, обычно сравниваемый с орехом, но, будем справедливы, достигавший размера мелкой сливы. У собственно Stegosaurus он имел объём 56, у самых одарённых особей — 80 мл — как у лисы, небольшой собаки или мелкой мартышки. Это при семи-, а то и девятиметровой длине и весе в три с половиной, а то и пять-семь тонн! Получается своего рода рекорд соотношения мозга и тела. Как и у зауропод, крестцовое расширение в разы превышало объём мозговой коробки, хотя вновь стоит вспомнить про «гликогеновое тело» в крестце птиц, не имеющее прямого отношения к мозгу.

Самый ранний образцовый стегозавр — Adratiklit boulahfa из батского века Марокко — больше похож на стегозавров Европы и Америки, чем Китая и Танзании. Впрочем, он известен по слишком фрагментарным остаткам. Куда лучше сохранились многочисленные скелеты Huayangosaurus taibaii с границы средней и поздней юры Китая. Этот примитивный стегозавр имел длину всего 4–4,5 м, равную высоту в плечах и крестце, его череп был довольно широкий, с зубами в передней части челюстей, пластины на спине — узкими; на кончике хвоста, кроме двух пар шипов, имелась маленькая булава (в этом же местонахождении найдены и шунозавры — зауроподы с булавой; значит мода тогда была такая), а плечи были украшены длинными изогнутыми назад дополнительными шипами. Последняя черта вообще характерна для китайских и танзанийских стегозавров. Чрезвычайного развития плечевые шипы достигли у Gigantspinosaurus sichuanensis: они просто огромные, с широчайшим основанием, изогнутые, длиной с туловище. В то же время спинные пластинки гигантспинозавра совсем маленькие. Для этого же вида известен отпечаток кожи: она была покрыта розетками из крупных угловатых чешуй, окружённых множеством мелких.

Вообще, китайские стегозавры выглядят в целом примитивнее евро-американских. Примером может служить Tuojiangosaurus multispinus (а также Chungkingosaurus jiangbeiensis и Chialingosaurus kuani, которые, возможно, просто молодые туоянгозавры) — низкий, коротконогий, с умеренными и сравнительно тонкими пластинами на спине, заостряющимися от передних к задним, с двумя парами огромных вертикальных шипов и одной последней строго горизонтальной парой шипов на конце хвоста. У танзанийского Kentrosaurus aethiopicus маленькие расширенные пластинки доходили лишь до середины спины, а дальше до кончика хвоста следовали длинные шипы; пара шипов торчала также из плеч. На его примере отлично видно трудности, поджидающие художников: на реконструкциях голова обычно довольно велика (надо же её нарисовать), а на оригинальном скелете её почти не видно, так как она теряется даже на фоне шейных позвонков, не говоря уж о всём теле.

Европейский Dacentrurus armatus в целом похож на кентрозавра, но всё же более продвинут. Кстати, как и многие динозавры, найденные в Англии, он был описан одним из первых — в 1875 году, правда, сначала под названием Omosaurus (потом выяснилось, что это имя уже занято крокодилом). Ближайшая родственница — португальская Miragaia longicollum — уникальна среди стегозавров своей длинной шеей, едва ли не превосходящей туловище. Спинные пластины этой стегозавровой жирафы (правда, с горизонтальной шеей) были очень малы.

Miragaia longicollum

Совсем другое дело — классические позднеюрские североамериканские Stegosaurus (иногда выделяется несколько видов, иногда они объединяются в один — S. stenops) и менее известные Hesperosaurus mjosi, чьи огромные треугольные и пятиугольные пластины возвышались на дугообразной спине, как паруса на клипере. Благодаря пластинам стегозавры достигали четырёхметровой высоты, так что при виде сбоку получались почти квадратными.

Как уже упоминалось, вторая линия бронированных динозавров — Ankylosauria. В юрском периоде они не успели достичь какого-либо разнообразия. Байосско-батский китайский Tianchisaurus nedegoapeferima (он же Jurassosaurus и Sanghongesaurus; видовое же имечко составлено из первых букв фамилий актёров фильма «Парк юрского периода») известен по очень фрагментарным останкам, в основном позвонкам и пластинкам панциря. В самом конце периода жили Gargoyleosaurus parkpinorum (оцените очередное классное название!), Mymoorapelta maysi и Dracopelta zbyszewskii. Это были уже вполне типичные анкилозавры из семейства Nodosauridae — трёх-четырёхметровые, приземистые, коротконогие, с покрытой панцирем спиной, широченным тазом, длинным тонким хвостом, плоской треугольной головой. Но время этой группы ещё было впереди.

Наконец, венцом развития динозавров стали Marginocephalia и, в частности, древнейшие и примитивнейшие Ceratopsia — Chaoyangsauridae из оксфордского и титонского веков Китая: Yinlong downsi, Hualianceratops wucaiwanensis, Chaoyangsaurus youngi и Xuanhuaceratops niei. Эти мелкие — метр-полтора в длину — двуногие ящеры, похожие на гетеродонтозаврид, выглядели крайне скромно, но были залогом будущего успеха рогатых ящеров. Их высокая короткая треугольная голова с огромными круглыми глазницами, клювом и мелкими зубками двух типов похожа одновременно на голову примитивных птицетазовых и более продвинутых пситтакозавров и цератопсов. Рогов и заглазничных щитов ещё не было, но слабенькие намёки на них уже прослеживаются. Как обычно, великие предки были невзрачны, но крайне перспективны.

Маленькая тонкость

История изучения динозавров удивительна сама по себе. Особенно впечатляют «костяные войны», разгоревшиеся во второй половине XIX века на просторах Дикого Запада. Война велась между Отниелом Маршем и Эдвардом Копом. О. Марш был членом бедной семьи с богатыми родственниками, приверженцем дарвинизма, получившим высшее образование; Э. Коп — выходцем из семьи богатых фермеров, самоучкой и сторонником креационизма и нео-ламаркизма. Сначала эти учёные даже дружили, но дух конкуренции, витавший над свежевылупившимися штатами, был неумолим. Началось всё с публикации Э. Копом скелета эласмозавра Elasmosaurus platyurus, в которой он перепутал перед и зад и прилепил череп на кончик хвоста, а из шеи изобразил длинный хвост. О. Марш не сдержался и язвительно поиздевался над этим. После этого война была неизбежна. Оба палеонтолога организовывали экспедиции в пустынные районы западных штатов в поисках ископаемых и наперегонки публиковали статьи и толстые книги с описаниями всё новых и новых видов. Когда соперничающие команды оказывались рядом, дело доходило до шпионажа и воровства костей, а в случае, когда украсть и уволочь было невозможно — даже до диверсий с разбиванием «чужих» костей кирками, сжиганием и подрывом их динамитом.

Elasmosaurus platyurus

Э. Коп опубликовал около 1400 статей и книг и описал в них более тысячи видов, О. Марш — около 400 статей и книг и 500 видов, так что их вклад в науку поистине грандиозен. Под конец жизни оба исследователя разорились, но прославили свои имена в веках и покрыли палеонтологию неистребимым романтическим флёром, столь контрастирующим с предшествующей английской чопорной версией «благородного развлечения джентльменов».

Юрские птицы немногочисленны и спорны, зато знамениты. Строго говоря, как и во второй половине XIX века, у нас есть лишь одна юрская почти-птица — всё тот же классический археоптерикс Archaeopteryx lithographica. Открытие первоптицы состоялось в 1860–1861 годах, когда в Золенгофене в Германии были найдены сначала перо, а потом и первый скелет. Далее последовали новые находки, причём каждая получала своё название, а иногда и не одно, так что нынче у археоптерикса богатейшая синонимика: Archaeopteryx macrura, A. oweni, A bavarica, A. albersdoerferi, Archaeornis siemensii, Griphosaurus problematicus, G. longicaudatus, Griphornis longicaudatus, Jurapteryx recurva, Wellnhoferia grandis… Даже на высоком таксономическом уровне есть огромный простор: археоптерикса относили к подклассу птиц Saurornithes (или Sauriurae) с надотрядом Archaeornithes, отрядом Archaeopteryges (или Archaeopteriformes) и семейством Archaeopterygidae (оно же Archornithidae, Archaeornithidae и Archaeopteridae), а также к целурозавровым тероподам клады Avialae. На самом ли деле всё это один вид или несколько родов, возможно, даже из разных семейств — большой вопрос. Например, различия в размере могут быть интерпретированы как видовые, а могут — как возрастные, половые или индивидуальные. К тому же разные образцы происходят из несколько разных слоёв титонского яруса, так что подключается и хронологическая изменчивость.

С момента открытия археоптерикса идут бурные споры по всем возможным аспектам его бытия: мог ли он активно летать, бегал по земле или лазал по ветвям, какой имел обмен веществ, был ли он очередным пернатым динозавром, примитивным энанциорнисом или всё же прямым предком птиц? Строение его поистине мозаично: зубастый череп, длинные когтистые пальцы на ручках, брюшные рёбра, самостоятельность малоберцовой, предплюсневых и плюсневых костей, отсутствие киля на грудине (которая даже не окостеневала) и длинный хвост — явно отсылают к рептилиям (неспроста один из скелетов, на котором не сохранились отпечатки перьев, первоначально был принят за останки теропода Compsognathus), а сросшиеся в вилочку ключицы и асимметричные перья, в том числе на ногах и хвосте, — к птицам. Конечно, современные палеонтологи оперируют куда более тонкими деталями строения, но даже их использование не позволяет точно определить положение археоптерикса. Он явно более птицеподобен, чем все мезозойские пернатые динозавры, но и птицей всё же не является. Вряд ли археоптерикс мог активно летать, преодолевать силу тяжести тяжко! В частности, вряд ли он мог поднимать крылья выше спины, а без этого далеко не улетишь. Но слетать с высоких деревьев или перепархивать с места на место в стиле курицы он, видимо, был вполне способен.

Archaeopteryx lithographica

Новые технологии позволяют определить некоторые тонкости, недоступные в прошлом. Например, исследование меланосом показало, что археоптерикс был полностью чёрным как грач — довольно скучный вариант по сравнению с растиражированной пёстренькой реконструкцией З. Буриана.

Работа над ошибками

«Гарлемский экземпляр» был найден ещё в 1855 году, но сначала описан как Pterodactylus crassipes, опознан как археоптериксовый лишь в 1970 году, а в 2017 переописан как теропод под названием Ostromia crassipes, так что ныне он вроде как уже и не археоптерикс, хотя кто знает, что скажут исследователи будущего. Подобная путаница — не такая уж и редкость в науке; собственно, вся наука и состоит из сомнений и уточнений.

Археоптерикс поныне фигурирует в школьных учебниках как промежуточное звено между рептилиями и птицами. Вообще-то, среди палеонтологов нет единого мнения на этот счёт, многие знатоки отрицают участие археоптерикса в сложении птиц, но традицию и инерцию переиздания учебников преодолеть весьма сложно. Думается, даже когда этот вопрос станет гораздо более прозрачным, ещё долго школьная программа будет соответствовать представлениям XIX века.

В настоящее время большая часть данных позволяет считать археоптерикса потомком каких-то теропод и либо совсем тупиковой линией, либо предком энанциорнисов.

Не раз рапортовалось, что найдены более древние, нежели археоптерикс, китайские птицы, например, Serikornis sungei и Eosinopteryx brevipenna из оксфордского века Китая. Однако при ближайшем рассмотрении все они оказывались оперёнными, очень птицеподобными, но всё же нелетающими динозаврами семейства Anchiornithidae. Конечно, это даёт повод утверждать происхождение археоптерикса и птиц напрямую от этих динозавров, но всё же птицами их назвать нельзя.

Меж тем периодически там и сям обнаруживаются следы кого-то, кто потенциально может быть юрской птицей. В Казахстане в слоях с границы средней и верхней юры найдены два отпечатка перьев Praeornis sharovi (выделяется даже условный отряд Praeornithiformes), которые весьма странно устроены — средне между чешуёй и пером, с очень толстым стержнем, заполненным рыхлой тканью, и узким опахалом из бородок первого порядка без крючков. Предполагалось даже, что это вообще отпечаток листа растения Cycadites sapportae, но изотопное исследование показало всё же его животную природу. Возможно, это действительно протоперья, но не птиц, а каких-то рептилий типа лонгисквамы или энанциорнисов, по крайней мере, перья преорниса удивительно похожи на перья раннемелового бразильского энанциорниса Cratoavis cearensis.

Известны и следы ног потенциальных птиц, среди коих наиболее знаменит отпечаток раннеюрского польского Plesiornis pilulatus; впрочем, подобные обнаружены в нижнеюрских слоях на разных континентах: Trisauropodiscus superaviforma и T. superavipes с границы триаса и юры Южной Африки, T. moabensis из ранней юры Юты и синхронный Argoides из Марокко. От следов динозавров они отличаются утончённостью пальцев и очень слабым или даже отсутствующим отпечатком «пятки».

В стане мохнатых в юре всё было отлично. Как ни странно, как минимум до середины периода вполне успешно продолжали существовать последние зверозубые рептилии — Theriodontia, точнее — Eutheriodontia, ещё точнее — Cynodontia, а ещё точнее — Tritylodontidae. Их образцовые представители — североамериканские Kayentatherium wellesi, пара видов китайских Bienotherium и несколько видов европейско-североамериканско-китайских Oligokyphus. Тогда как биенотерии были похожи на коротконогих раскоряченных терьеров, олигокифусы с их тяжёлой головой и совсем уж маленькими лапками были подобны таксам, а кайентатерии выглядели как утконосы или бобры и плавали с помощью ласт и широкого плоского хвоста. Эти продвинутые звероящеры упорно продолжали становиться млекопитающими. У них было семь шейных и три поясничных позвонка, вторичное нёбо стало совсем полноценным, носовое отверстие — непарным, а теменное отверстие исчезло; задние косточки нижней челюсти сильно редуцировались, так что почти вся она состояла из одной зубной кости. Они перешли на растительноядность, из-за чего форма черепа и зубного оснащения стали совсем как у грызунов: огромные развёрнутые скуловые дуги, сагиттальный гребень на черепе для мощных жевательных мышц, вертикальная восходящая ветвь на нижней челюсти, здоровенные резцы, длинные многобугорчатые моляры с двойными изогнутыми корнями, тогда как зубы на нёбе и клыки исчезли, а на их месте зиял промежуток — диастема. Казалось бы — отчего бы тогда не считать их уже млекопитающими? Но нет, при ближайшем рассмотрении видно, что всё же это рептилии. В частности, рёбра сохранялись на всех предкрестцовых позвонках, хотя на шейных и поясничных они коротки. Плечевые и бедренные кости были ориентированы горизонтально, на пяточной кости отсутствовал пяточный бугор. На самом деле, конечности были очень похожи на лапки однопроходных; сходство усиливается наличием сумчатых косточек.

Кстати, по крайней мере некоторые тритилодонты могли быть живородящими. Внутри одного скелета кайентатерия обнаружились скелетики 38 нерождённых детёнышей. Остатков скорлупы нет, но яйца могли быть кожистыми, как у однопроходных и многих змей и ящериц, так что живорождение у кайентатериев по-прежнему под вопросом. Что удивительно, черепа детёнышей полностью повторяют форму черепов взрослых, разве что жевательный аппарат развит послабее. Такой тип развития больше похож на рептильный вариант, а не млекопитающий. Из этого же следует, что новорождённые или свежевылупившиеся кайентатерийчики наверняка уже были вполне самостоятельны. С другой стороны, огромное число детёнышей (взрослая зверушка имела метровую длину) бъёт все рекорды млекопитающих и явно свидетельствует об огромной детской смертности, а косвенно — об отсутствии заботы о потомстве.

Маленькая тонкость

Аллометрия — неравномерность роста разных частей тела при изменении общих размеров. Например, у трепетной лани ножки тоненькие, но если увеличить её до размеров слона, её ногам придётся утолщаться быстрее, чем расти в длину, иначе они сломаются под собственной тяжестью. Детёныши почти всегда имеют иные пропорции, нежели взрослые. Есть универсальный принцип возрастной аллометрии: чем важнее система организма, тем быстрее она развивается. Например, нервная система у человека возникает первой и растёт дольше прочих, а ручки-ножки становятся актуальны позже, отчего маленький ребёнок головаст, но короткорук и коротконог.

Некоторые существа, даже несмотря на большое число находок и хорошую изученность, зависают между зверозубыми рептилиями и млекопитающими.

Sinoconodon rigneyi из синемюрского века Китая — чрезвычайно примитивное существо, которое включали в разные группы млекопитающих (Triconodonta, Eutriconodonta, собственное семейство Sinoconodontidae, относящееся неизвестно к какому подклассу и отряду) или несколько абстрактных «маммалиаформ», но по факту строго промежуточное от рептилий к млекопитающим. В частности, у него был примитивный нижнечелюстной сустав, сохранялись задние кости в нижней челюсти, крупная межключица, большой коракоид участвовал в образовании плечевого сустава. Вместе с тем синоконодон имел и прогресивные особенности типа несколько увеличенного мозга, и явные специализации вроде диастемы между клыками и молярами, так что на роль прямого предка млекопитающих не годится. Удивительна изменчивость размеров разных индивидов — от 13 до 517 г, длина черепа варьирует от 2 до 6 см. Вероятно, это следствие возрастных преобразований; однако строение разноразмерных черепов одинаковое. Стало быть, с возрастом форма черепа фактически не трансформировалась. Кроме прочего, у взрослых особей продолжали сменяться зубы. Из этого некоторые исследователи делают хитрое заключение, что синоконодон не кормил детёнышей молоком, хотя прямой связи типа смены зубов и млекопитания нет.

Относящийся к Morganucodonta южноафриканский Megazostrodon rudnerae с границы триаса и юры — образцовый переходный Великий Предок от цинодонтов к млекопитающим. Имевший внешность крысы по сути он гораздо примитивнее утконоса. Размеры 10–12 см и насекомоядность типичны для мезозойских пушистиков. В сравнении с рептилийными предками у него подрос мозг, особенно в частях, отвечающих за слух и обоняниие; зубы уже чётко подразделены на резцы, клыки, премоляры и моляры, но на нижней челюсти по-прежнему сохранялись рудименты задних косточек, а в передней части грудины — межключица. Вместе с мегазостродоном жил похожий на него Erythrotherium parringtoni.

Особенно показательно-переходны Docodonta. Одни исследователи уверенно относят их к рептильным цинодонтам Cynodontia, другие — к млекопитающим в качестве самостоятельного подкласса или отряда прототериев Prototheria или пантотериев Pantotheria, третьи осторожно говорят о «маммалиоформах». В частности, у докодонтов всё ещё сохранялись рудименты задних костей нижней челюсти — черта, несомненно, рептильная; впрочем, иначе ту же особенность можно описать и как наличие у млекопитающих слуховых косточек среднего уха, только ещё не отсоединившихся от нижней челюсти.

Разнообразие докодонтов впечатляет. Исходный вариант, как обычно, весьма прост. Это, например, китайский среднеюрский Agilodocodon scansorius размером с мышь; внешне он больше всего был похож на тупайю, умел лазать по деревьям и ел, видимо, всё подряд. Передние нижние резцы агилодокодона были направлены строго вперёд, отчего было высказано предположение, что он мог надгрызать кору деревьев для добычи смолы, как делают современные игрунки. Но резцы агилодокодона маленькие, а челюсти длинные и тонкие, так что в такой интерпретации есть большие сомнения. Есть мнение, что больше такая система похожа на зубы крота, какая уж там кора… Совсем иное сложение имел Docofossor brachydactylus из оксфордского века Китая. Это был коренастый девятисантиметровый пушистый зверь на мощных раскоряченных лапах, увенчанных огромными плоскими когтями, которыми докофоссор рыл свои крошечные норки. Во многих особенностях, особенно в строении кисти, докофоссор удивительно похож на африканского златокрота.

Один из самых известных докодонтов — полуметровый Castorocauda lutrasimilis из средней юры Китая — «боброхвост выдроподобный». От него сохранился не только целый скелет, но и отпечаток пушистой шкурки. Благодаря этому мы знаем, что у касторокауды были перепонки между пальцами, а также широкий хвост, покрытый вперемешку и чешуйками, и шерстью, действительно очень похожий на бобрячий, разве что чуть поуже. Специфические зубы наводят на мысль о рыбоядности, причём некоторые черты моляров конвергентно похожи на вариант мезонихид — предков китов, ведших схожий образ жизни спустя миллионы лет. Очевидно, касторокауда была водной зверушкой типа юрской выдры. Ближайший, но более поздний родственик касторокауды — Haldanodon exspectatus из киммериджского века Португалии — больше похож на выхухоль.

Hadrocodium wui из синемюрского века (195 млн л. н.) Китая — несколько более продвинутый зверёк, хотя тоже ещё не вполне млекопитающее. Особенно впечатляют его размеры — 3,2 см длиной и 2 г весом. Крошечная голова — 12 мм, меньше скрепки — очень низкая и длинная, совершенно плоская. Юмор в том, что в переводе «гадрокодиум» значит «крупноголовый»; относительно размеров тела — как бы и не поспоришь, а вот в абсолютном измерении… На самом деле, название дано за большую мозговую коробку, которая у гадрокодиума наконец-то начала преобладать над челюстями; этим, кстати, он хорошо отличается от докодонтов. Другая прогрессивная черта — окончательное исчезновение из нижней челюсти всех остатков других костей, кроме зубной. Кстати, зубы его отчётливо и надёжно делятся на резцы, клыки, премоляры и моляры. Среднее ухо тоже стало окончательно звериным. Микроскопические размеры намекают на теплокровность гадрокодиума (впрочем, есть целый ряд вполне холоднокровных лягушек и ящериц меньше гадрокодиума, а у этрусской землеройки температура может падать до 12 градусов — как бы теплокровность, но весьма своеобразная). Таким образом, можно смело называть гадрокодиума Великим Предком.

Далее мы находим «ещё-более-млекопитающих». Среднеюрский китайский Pseudotribos robustus из отряда Shuotheridia и семейства Shuotheriidae по одним признакам ближе к однопроходным, по другим — к зверям-териям. Как и большинство мезозойских млекопитающих, он был кривоногим и очень маленьким: длина черепа 2 см, длина тела без хвоста 8 см. Удивительно строение грудины псевдотрибоса: в ней собраны все возможные элементы и все хорошо развиты: большая T-образная межключица с крупными контактными элементами к длинным ключицам, T-образная рукоятка, длинное сегментированное тело и даже длинный мечевидный отросток. Из всех известных ископаемых передняя часть грудины псевдотрибоса ближе всего к варианту утконоса и ехидны, а задняя — к меловому Jeholodens, сумчатым и плацентарным. Похожи на псевдотрибоса несколько видов рода Shuotherium. Как обычно, мешанина признаков приводит к тому, что одни исследователи включают шуотерид в примитивный подкласс Apotheria вместе с морганукодонтами и докодонтами, другие — в один подкласс Yinotheria с однопроходными, другие — в трёхбугорчатых Trituberculata в рамках зверей Theria. Столь же шаткое систематическое положение у родственного семейства Henosferidae, представленного Ambondro mahabo из батского века Мадагаскара и Asfaltomylos patagonicus из средней-поздней юры Аргентины: оно включалось и в Apotheria, и в Tribosphenida, и в собственный отряд Henosferida в рамках подкласса Australosphenida. Амброндо и асфальтомилос интересны своей географией, так как происходят из Гондваны, что для юрских около-млекопитающих бывает нечасто. Геносфериды — ближайшие родственники однопроходных и их вероятные предки.

Внешне мало отличались от триасовых и меловых млекопитающих Eutriconodonta (иногда включаемые в более широкую группу Triconodonta, а иногда получающие ранг инфракласса в пределах подклассов Theriiformes или Acrotheria), например, многочисленные виды родов Priacodon и Phascolotherium, Amphidon superstes из Вайоминга, Manchurodon simplicidens из Маньчжурии и Nakunodon paikasiensis из Индии. Их главная особенность — однотипные заклыковые зубы с тремя острыми бугорками.

К самостоятельному отряду Volaticotheria в пределах эутриконодонтов относят оригинального китайского Volaticotherium antiquus. Этот зверёк, судя по целому скелету, имел летательную перепонку между лапками и мог парить с дерева на дерево подобно летяге. Другая странная особенность волятикотерия — залихватски закинутые назад бугорки на молярах. Она роднит его с патагонским Argentoconodon fariasorum и марокканским Ichthyoconodon jaworowskorum. Зубы ихтиоконодона найдены в морских отложениях, отчего было высказано предположение о его плавающем образе жизни и рыбоядности. Впрочем, бедренная кость аргентоконодона похожа на волятикотериевую, так что способности к планированию и для него не исключены; возможно, периодически он летал чересчур далеко: занесённые ветром в море планеристы не могли повернуть назад и трагически гибли в волнах.

Volaticotherium antiquus

Как вы там, потомки?

Ныне существует довольно много планирующих млекопитающих, некоторые из них обзавелись особыми приспособлениями для поддержания летательных перепонок. Так, у африканских шипохвостых летяг Anomalurus от локтя тянется опорный хрящ, а у азиатских гигантских тагуанов Petaurista от запястья — шпора-псевдомизинец. Кроме прочего, эти примеры показывают, как в процессе эволюции могут возникать новые скелетные элементы.

Несколько особняком стоит подкласс Allotheria, включающий Haramiyida (внутри которых иногда выделяются Euharamiyida) и многобугорчатых Multituberculata. Раньше его включали в млекопитающих на правах примитивнейшей группы, но сейчас, с появлением всё новых и новых промежуточных форм, часто выносят за рамки млекопитающих в труднодиагностируемую кашу «маммалиаформ», определяя их то как более примитивных сравнительно с докодонтами, гадрокодиумом и эутриконодонтами, то как более продвинутых даже относительно однопроходных, то вообще разнося харамийид и многобугорчатых в весьма разные части эволюционного древа.

Долгое время харамийиды были известны только по зубам, но в сравнительно недавнее время обнаружились и целые скелеты. Несколько особняком стоит Megaconus mammaliaformis, обнаруженный в одном местонахождении с агилодокодоном, касторокаудой, волятикотерием, а также пернатыми динозаврами Epidexipteryx hui и Pedopenna daohugouensis. Мегаконус был растительноядным зверьком около 30 см вместе с хвостом. Особенно замечательны нижние зубы мегаконуса: единственный резец превратился в огромное горизонтальное долото, за которыми вместо клыка зияла диастема; первый премоляр превратился в узкий высокий гребень для разрезания фруктов, второй уменьшился, а три моляра стали широкими и длинными многобугристыми давилками. Поясничные позвонки уже не имели рёбер, но на нескольких последних грудных имелись маленькие рёбрышки, так что переход между грудным и поясничным отделами весьма плавный. Большие и малые берцовые кости мегаконуса срослись воедино, что очевидно говорит о наземном образе жизни. Пяточная и таранная кости по форме больше похожи на вариант цинодонтов, в частности, нет даже намёка на пяточный бугор, но таранная уменьшена — это явное уклонение в сторону млекопитающих. Как мегаконус выживал в окружении хищных динозавров — загадка, тем более что тонкие кисти и стопы с короткими прямыми коготочками явно не специализированы ни для рытья нор, ни для лазания по деревьям.

Дальнейшее развитие в этом направлении видно на примере Vilevolodon diplomylos и Maiopatagium furculiferum, у которых, во‐первых, задние косточки нижней челюсти стали чуть более самостоятельными, а во‐вторых, нижние резцы превратились в огромные бивни, а из нижних заклыковых зубов сохранились только три — острый гребнеподобный премоляр и два моляра. Сама нижняя челюсть резко укоротилась и стала высокой, явно предназначенной для больших нагрузок. Очевидно, эти животные были специализированными растительноядными аналогами белок. Грудина включает все элементы почти как у псевдотрибоса, хотя и заметно короче, чем, кстати, больше напоминает вариант утконоса. Подобно волятикотериям, вилеволодоны и майопатагиумы имели летательную перепонку вокруг тельца между лапками. Показательно, что их конечности намного короче и массивнее, чем у современного шерстокрыла, кисти тоже цепкие, но короткие, зато хвост был очень длинным. Видимо, для пущего увеличения несущей площади летательная мембрана натягивалась аж до ушей и щёк.

Отлично сохранились скелеты китайских эухарамийид оксфордского века — Shenshou lui, Xianshou linglong, X. songae, Arboroharamiya jenkinsi и A. allinhopsoni. Судя по строению конечностей, это были древолазающие животные. Первые три зверушки были похожи на белок, причём не только внешним видом, но и строением зубов, общий план которых был подобен вилеволодоньему. У арборохарамий эти тенденции зашли ещё дальше, да к тому же опять добавились пушистые летательные перепонки по бокам туловища. Очевидно, стиль летяги был очень модным и актуальным в то время, когда и на земле, и на деревьях зверей подстерегали хищные рептилии. Кстати, арборохарамийи были не такими уж маленькими — около 40 см с хвостом.

Китайские находки уникальны своей сохранностью, но подобные зверушки жили и в других местах. Ближайшими родственниками помянутых выше были, например, Sineleutherus issedonicus из батского века Красноярского края и S. uyguricus из оксфордского века Синьцзяна.

Вторая большая группа аллотериев — многобугорчатые Multituberculata. Эта группа стала самой успешной среди всех млекопитающих — если измерять успех сроком существования. Древнейший зуб Indobaatar zofiae найден в Индии в отложениях границы нижней и средней юры, а последние многобугорчатые известны с границы эоцена и олигоцена. Получается, что этот отряд просуществовал примерно 140 миллионов лет подряд! За этот срок план строения их почти не менялся. Многобугорчатые быстро изобрели универсальную зубную систему с долотовидными резцами, которыми можно что-то отгрызать, гребнеподобными премолярами для разрезания и широкими пупырчатыми молярами для разжёвывания. Кстати, это же отличный пример нарушения правила «специализация ведёт к эволюционному тупику и вымиранию» и подтверждения правила «в биологии есть одно правило — правил нет»; впрочем, ведь нынче многобугорчатых нет, так что можно сделать поправку — правило таки правильное. Но хватит заниматься демагогией.

Древнейшее многобугорчатое с полностью сохранившимся скелетом — Rugosodon eurasiaticus из оксфордского века Китая. Это был небольшой зверёк длиной примерно 25 см с хвостом, похожий на мышь. Главная его особенность — всеядность. Зубы ругозодона в целом такие же, как у других многобугорчатых, но бугорки на молярах очень уж острые, а на верхней челюсти сохранялся хоть и премоляроподобный, но клык (у многих продвинутых представителей он окончательно исчезает). Таким образом, ругозодон представляет прекрасный пример перехода с исходной насекомоядности на более позднюю растительноядность. Судя по строению лапок, ругозодон вёл древесный образ жизни. Несомненно прогрессивная черта ругозодона — пяточный бугор на пяточной кости. В далёком будущем он очень пригодился многим млекопитающим, в том числе человеческим предкам, для бодрого бега и прыгания.

Подавляющее большинство многобугорчатых известно только по зубам или, в лучшем случае, обломкам челюстей. Примерами могут служить Paulchoffatia delgadoi, многочисленные виды родов Kuehneodon и Ctenacodon, тогда как от Glirodon grandis сохранился почти целый череп.

Конечно, известны из юры и стопроцентные млекопитающие Mammalia, а конкретно — звери Theria. Самые примитивные представители, как обычно, не укладываются в современные рамки. Например, Fruitafossor windscheffeli из киммериджского века Колорадо сочетает признаки Prototheria и Theria и не может быть отнесён ни к сумчатым, ни к плацентарным. Часть его черт однозначно примитивна: коракоид всё ещё самостоятелен и участвует в образовании суставной впадины лопатки, есть поясничные рёбра. Часть признаков безусловно прогрессивна: пяточный бугорок на пяточной кости, лопаточная ость на лопатке. Другие же особенности специализированы: все зубы, включая моляры, имеют вид однообразных пеньков или трубочек, а их корни имеют открытые концы, чем, кстати, похожи на зубы современных неполнозубых, да и сочленения поясничных позвонков напоминают вариант неполнозубых. Лапы фруитафоссора были коренастыми и очень мускулистыми, пальцы и когти — короткими и широкими, так что он явно вёл роющий образ жизни наподобие броненосцев.

Наконец, совсем уж двухсотпроцентные представители зверей Theria — Dryolestida, представленные с батского века и дальше множеством родов и видов, например, Dryolestes, Henkelotherium guimarotae и Amblotherium. И, конечно, их ближайшие родственники — Великие Предки из батского века — английские Amphitherium prevostii, A. rixoni и Palaeoxonodon ooliticus, а также Amphibetulimus krasnolutskii с юга Красноярского края. Характерные зубы с тремя бугорками позволяли относить их к Trituberculata и Eupantotheria, но сейчас для них чаще выделяется самостоятельный отряд Amphitheriida. Между прочим, останки амфитериев стали известны науке на самой заре палеонтологии, ещё в 1832 г. под именем Didelphis prevostii, то есть вида рода опоссумов, что не так уж странно, учитывая реальное сходство среднеюрских зверьков с этими сумчатыми. Замечательно обилие зубов в нижней челюсти: с каждой сторон четыре резца, клык, аж пять премоляров и до семи моляров! Из такого богатого набора можно получить что угодно. Размером с мышь амфитерии отважно бросались на насекомых и червяков и прятались от динозавров, не зная о триумфе своих потомков.

На самой границе юры и мела несколько видов Peramus демонстрируют следующий шажок в сторону современных зверей. Перамусы могли бы считаться последними общими предками плацентарных и сумчатых, не будь они слишком поздними, ведь чуть раньше их обогнали ушлые конкуренты — наши истинные Великие Предки…